ŠLECHTĚNÍ TŘEŠNĚ PTAČÍ V EVROPĚ

Doc. Ing. Jaroslav Kobliha, CSc., Ing. Vladimír Janeček - Lesnická fakulta ČZU v Praze

Třešeň ptačí patří k tzv. ušlechtilým listnáčům (Noble Hardwoods), kterým je v současném období v Evropě věnována velká pozornost (např. Turok, Eriksson, Canger, 1996, Turok, Collin, Demesure, Eriksson, Kleinschmit, Rusanen, Stephan, 1998, Turok, Jensen, Palmberg - Lerche, Rusanen, Russell, de Vries, Lipman, 1999). Motivem této pozornosti je snaha o zvyšování biodiverzity lesních ekosystémů a získávání ekonomicky ceněného dřeva, které vychází mimo jiné z úsilí omezit dovoz dřeva z tropických oblastí světa. S tím je spojené i úsilí o udržení přirozených genových zdrojů těchto lesních dřevin.

Třešni ptačí stejně jako dalším ušlechtilým listnáčům je v Evropě věnována pozornost především v programu EUFORGEN. Nejrozsáhlejší šlechtitelské programy s třešní ptačí jsou realizovány ve Francii a Německu.

FRANCIE

Podle Demesura (Turok et al., 1996) je třešeň ptačí ve Francii jedním ze čtyř tzv. pilotních druhů v programu zachování genetických zdrojů (dále Fagus sylvatica, Abies alba a Ulmus sp.). Genové zdroje divoké třešně jsou vážně ohroženy hlavně díky nekontrolovanému přenosu semen. Tento druh byl ve Francii po dobu 15let sázen ve velkém měřítku, ovšem reprodukční materiál pocházel z malého počtu mateřských stromů. Výzkumné instituce Francie (INRA a CEMAGREF) se snaží postihnout diverzitu tohoto druhu. Cílem je:

- lepší poznání genových zdrojů pomocí genetických markerů,

- zachování genových zdrojů in situ:

- přirozené porosty na severovýchodě,

- uměle založené porosty na zbylém území Francie,

- zachování genových zdrojů ex situ zahrnující semenné sady.

Tuto situaci rozvádějí Héois et al. (Turok et al., 1996). Domestikace třešně ptačí způsobila genetické modifikace uvnitř druhu. Mnohem později došlo díky lesnímu hospodářství ke změnám diverzity a genetické variability jejích zdrojů ve Francii. Trend směřující k vytváření homogenních lesních porostů učinil třešeň ptačí mnohem vzácnější. Cazet (ex Turok et al., 1996) uvádí, že do roku 1993 bylo vysazeno 1,3 mil. jedinců. Problémem je často neznámý původ a dosti úzký genetický základ použitého sadebního materiálu.

Strategie zachování genových zdrojů třešně ptačí ve Francii:

1. Regionalizované zachování genových zdrojů in situ:

- rozlehlé a rozmanité přirozené porosty na severovýchodě Francie (10 míst),

- uměle založené porosty - ve 3 oblastech byl porost založen materiálem vhodným pro danou oblast a pocházející z lokalit výskytu divoké třešně.

2. Zřízení národního programu šlechtění lesních dřevin a zakládání semenných sadů ex situ.

Rostoucí cena dřeva třešně ptačí v šedesátých letech způsobila těžbu mnohých cenných jedinců. To přispělo v průběhu 15 let k téměř úplnému vyloučení třešně z porostů. Byly zakládány třešňové výsadby na nelesních půdách s použitím sázecích strojů. To způsobilo velký nárůst umělých plantáží tohoto typu. Zpočátku byla kvalita použitého materiálu velmi malá. Někdy byly plantáže zakládány z lihovarských odrůd nebo z importovaného materiálu. Od roku 1989 je přenos reprodukčního materiálu třešně ptačí regulován. Přesto kvůli nedostatku kvalitního osiva ve Francii nevhodné přenosy pokračují.

Porosty pro sběr osiva

Do roku 1996 se ve Francii podařilo vyselektovat 102 porostů pro sběr osiva na severovýchodě a pouze 10 porostů na zbylém území. Během 20 let vyselektovala INRA přibližně 400 výběrových stromů. Ty byly testovány klonovými testy na mnoha stanovištích. Bylo vybráno 20 klonů, které byly v roce 1995 naroubovány na pomalu rostoucí podnože, jejichž smyslem je dosažení dřívějšího kvetení roubovanců. Přes tyto informace je současné zásobování vhodným reprodukčním materiálem třešně ptačí neuspokojivé. To může mít negativní následky pro místní genové zdroje. Pouze 21 - 35 porostů pro sběr osiva je využíváno ke sklizni. V současnosti pochází 66 % osiva z 5 či 6 porostů.

Úroveň selektovaných porostů je obecně velmi nízká (Fernandez et al. ex Turok et al., 1996) a jejich genetický základ je zřejmě úzký (Frascaria et al. ex Turok et al., 1996). Jednou z příčin je vegetativní odnožování mateřského stromu. Tento proces může vést k velmi malému počtu genotypů uvnitř porostu. Je známo, že takový “klonový roj” může zaujímat plochu od 20 do 5000 m2. Pro zakládání porostu je proto doporučeno míchat partie semen různého původu kvůli garanci dostatečné genetické báze. To se bohužel děje jen velmi vzácně. Reprodukční materiál s úzkou genetickou bází je používán ve většině oblastí Francie.

Systém ochrany genových zdrojů

Je jistě vhodné ochránit malý počet místních populací před možnou negativní introgresí. Ačkoliv se zdá, že rozdíly mezi populacemi ve Francii jsou malé (velmi nízká mezipopulační diverzita byla nalezena ve vzorku osmi populací na sedmi enzymových genových lokusech), bylo rozhodnuto vytvořit systém ochrany genových zdrojů na regionální úrovni. Jak již bylo uvedeno, zachování genových zdrojů třešně ptačí zahrnuje dva druhy porostů:

1. několik rozlehlých a pestrých přirozených porostů,

2. uměle založené porosty z vegetativně rozmnoženého materiálu.

Bohužel, pro rozptýlené druhy lesních dřevin je obtížné nalézt rozlehlé porosty s širokým genetickým základem. Každý porost by měl mít alespoň 50 odlišných genotypů. Selektované porosty nejsou na dlouhé období jediným řešením. V úvahu se musí brát i marginální populace. Kromě severovýchodu Francie je jedinou možností zachování genetických zdrojů vyhledat genotypy uvnitř oblastí a umožnit jim vzájemné křížení v uměle založených porostech. Pro tento účel byly vybrány, jak bylo dříve uvedeno, tři oblasti. V každé oblasti bylo shromážděno 30 - 40 partií osiva a ty byly vysety ve školkách. Celková plánovaná plocha těchto výsadeb je přibližně 5 ha. Zvolená koncepce počítá s rozdělením plánovaného porostu na několik částí a každá část bude pěstována v několika opakováních na odlišných stanovištích. Na konci doby obmýtí se očekává přibližně 500 dospělých stromů.

Genetický výzkum třešně ptačí

Mariette et al. (1997) studovali genetickou variabilitu v populacích třešně ptačí ve Francii pomocí izoenzymů. Byla hodnocena genetická diverzita a genetická diferenciace mezi 6 populacemi. Santi a Lemoine (1990) studovali na 286 stromech z Francie (186 stromů), z Normandie (61 stromů), z Arden (19 stromů), Německa (14 stromů) a Belgie (6 stromů).

Byly rozlišeny produkty 41 lokusů, 13 z nich bylo polymorfních. Byla sledována genetika 7 izoenzymových lokusů pro 8 plnosesterských rodin. Spojení bylo zjištěno pouze mezi izoenzymovými lokusy lap 1 a got 1, lap 1 a me 1. Muranty et al. (1998) měřili výšku, tloušťku a zjišťovali citlivost na Phloesporellu padi periodicky do 7 let ve třech výsadbách 14 polosesterských rodin třešně ptačí. Výškový růst během pěti růstových sezón, tloušťkový růst během dvou sezón a citlivost na Phloesporellu padi vykázaly vysokou heritabilitu. Poměr aditivní variance k celkové genetické varianci byl pro tyto znaky vyšší než 0,60. G x E interakce byla dosti vysoká pro výškový růst, ale nízká nebo nulová pro tloušťkový růst a citlivost. Výškový a tloušťkový přírůst dosahovaly vysoké genetické korelace, stejně jako s citlivostí. Na základě této studie vyplývá relativní genetický zisk od 8 % do 37 % v závislosti na znaku a stanovišti.

Klonové testy

Santi et al. (1998) poprvé hodnotili genetické parametry a potenciální zisk ze selekce klonů třešně ptačí v 7letém klonovém testu s 33 klony ve Francii. Sledované znaky zahrnují výškové přírůsty od 0 do 2 let a od 2 do 7 let po výsadbě, tloušťku, tvar kmene, počet, úhel nasazení a tloušťku větví, rozměry listů a počet žlázek, citlivost na mšice (Myrus cerasi) a Bluemeriellu jaapii. Druhý výškový přírůst, tloušťka, úhel větví a citlivost na Bluemeriellu byly znaky s nejvyšší heritabilitou (0,56; 0,70; 0,57; 0,83). Počet a tloušťka větví byly také heritabilní, ale ne na zemědělských stanovištích (0,66 a 0,22). Druhý výškový přírůst, tloušťka a počet větví dosáhly vzájemné dobré genetické korelace a také dosáhly korelace s citlivostí na Bluemeriellu. Ekovalenční analýza interakce “site x clone” ukázala pro každý znak vysoký podíl klonů a stanoviště byla slabě interaktivní. Při mírné selekční intenzitě (1/4) byl dosažen genetický zisk 11 % pro druhý výškový přírůst a 13 % pro tloušťku. Nyní je 6 klonů na certifikačním seznamu. Jsou to první klonové variety třešně ptačí oficiálně uznané v EU.

Muranty et al. (1996) konstatovali, že mnoho šlechtitelských programů lesních dřevin je nyní založeno na klonových testech pro účely selektování genotypů pro klonové hospodářství. Ovšem pracovní kapacita, finance a prostor pro testy jsou omezené a přitom je důležité získat nejlepší výsledky selekce bez ohledu na tyto potíže. Autoři se dále zabývali optimálním počtem ramet (jedinec vzniklý vegetativní cestou z jednoho klonu) na klon ve dvou klonových testech. Data získali v testu 32 klonů třešně ptačí ve třech opakováních ve věku 7 let a v testu 96 klonů hybridního modřínu bez opakování ve věku 8 let. Studované charakteristiky byly výškové přírůsty, tloušťka, parametry větvení, kvalita dřeva. Zjistili, že pro účely klonového testování je postačující 6 ramet v klonu.

SPOLKOVÁ REPUBLIKA NĚMECKO

Z ušlechtilých listnáčů je třešni ptačí v SRN věnována mimořádná pozornost (Kleinschmit et al. - Turok et al., 1996). Větší zájem je zde věnován jen javoru klenu a jasanu ztepilému. Výskyt třešně ptačí je vázán na úrodná, teplá stanoviště a porostní okraje. Pouze několik porostů a semenných sadů je schopno produkovat kvalitní osivo. Divoká třešeň není zahrnuta do německého “Zákona o lesním osivu a sadebním materiálu”. Neexistuje tedy žádná záruka získání vhodného osiva. Nebezpečí křížení s kulturními sortami je přitom vysoké.

Zachování genových zdrojů

V zachování genových zdrojů in situ vykonali němečtí kolegové mnoho práce. V roce 1996 bylo evidováno 34 vybraných porostů o celkové rozloze 19,6 ha a 1164 výběrových stromů. V případě opatření ex situ dosáhli asi největšího rozsahu aktivit z účastnických zemí programu EUFORGEN. Založili 48 porostů na ploše 39 ha, 17 semenných sadů s celkem 700 klony na rozloze 25 ha a další 4 sady s celkem 120 klony. V Německu je skladováno osivo o hmotnosti 200 kg a také pyl.

Podle Frankeho et al. (1988) byl v zemi Baden - Württemberg založen v roce 1957 semenný sad původně s použitím 150 roubovanců 13 klonů na rozloze 1,65 ha. Do roku 1983 byl rozšířen na 3,3 ha. Rouby byly použity na podnože P. avium a P. mahaleb. V roce 1988 se zde nacházelo 275 roubovanců 42 klonů z celé SRN. Semenný sad byl vysázen ve sponu 6 x 6 m až 10 x 10 m. Po prvních letech fruktifikace sadu byly odstraněny klony, jejichž plody vykazovaly velkou příbuznost s konzumními plody třešně. V letech 1974 - 1987 zde bylo získáno 4 - 529 kg osiva ročně. V 1 kg bylo přibližně 4000 semen. Fruktifikace třešně je zde ohrožována pozdními mrazy a dešťovými srážkami v době květu.

Testy potomstev

Weiser (1996) podal zprávu o výsledcích získaných v testu polosesterských potomstev ve věku 33 let. Potomstva vykázala rozdíly v mortalitě, výšce, výčetní tloušťce, tloušťce větví a charakteru větvení. Selekcí uvnitř potomstev a in vitro propagací bylo získáno 45 nejlepších klonů pro založení semenného sadu.

Podle Meiera - Dinkela, Svolby a Kleinschmita (1997) byly nejlepší jedinci selektováni v testu potomstev ze semenného sadu a rozmnoženy in vitro. Na jaře 1988 byl založen klonový test se 16 klony, s použitím 2 komparativních klonů a semenáčků ze semenného sadu jako kontroly. Na základě výsledků šetření na tvar kmene a růst bylo ověřeno na vysokou kvalitu 12 klonů pro komerční využití.

OSTATNÍ EVROPSKÉ ZEMĚ

Itálie

Podle Mirandy (Turok et al., 1996) se ve Španělsku vyskytuje třešeň ptačí po celém území, avšak pouze jako jednotlivé stromy. Ve větší míře se nachází na severu, kde se uskutečňuje program výsadeb malých smíšených porostů na nelesních půdách. Hlavní nebezpečí představuje nadměrná těžba stromů kvůli finančnímu zisku. V rámci šlechtitelského programu bylo do roku 1996 vybráno 93 stromů. Selekčním kritériem byla kvalita dřevní produkce, především vzrůst a přímost kmene. Průzkum kvalitních jedinců na celém území není dokončen. Z 51 stromů byl odebrán klonový materiál a z něj založen klonový archiv. Část tohoto materiálu je pěstována in vitro.

Italský výzkum intenzivně studuje genetickou variabilitu třešně ptačí s pomocí morfologických a fenologických znaků a biochemických a molekulárních markerů (izoenzymy, RFLP, RAPD) pro získání podkladů pro selekci (Ducci ex Turok et al., 1996). V roce 1996 měli italští kolegové k dispozici 350 klonů třešně ptačí z celé Itálie, 10 klonů z Francie a 10 klonů z Velké Británie. K dispozici byly i radiací modifikované klony. Celkem 150 klonů je testováno ve výsadbách. Ducci, Tocci a Veracini (1990) shrnuli, že bylo od roku 1980 shromážděno 225 výběrových stromů v 10 regionech celé Itálie. Amprimo (1997) uvedl založení klonové výsadby třešně ptačí původem z osmi fenotypově hodnotných stromů rozmnožených in vitro, 4 z Piedmontu a 4 z ostatních regionů Itálie. V této výsadbě byly klony testovány na růst.

Maďarsko, Rakousko, Slovensko a Švýcarsko

Barna (Turok et al., 1996) uvádí, že do roku 1996 bylo v Maďarsku vybráno 180 stromů a založen 1 semenný sad. Podle Müllera (Turok et al., 1996) byly v Rakousku založeny 3 semenné sady s celkem 152 klony. Longauer a Hoffmann (Turok et al., 1996) si stěžují na zatajování obchodu se dřevem třešní a zanedbávání její obnovy na Slovensku. V roce 1996 zde byl založen klonový semenný sad třešně ptačí. Podle Rotacha (Turok et al., 1996) je ve švýcarském lesní hospodářství nouze o kvalitní genové zdroje třešně ptačí. Podle autora jsou dostatečně velké populace uspokojivé kvality extrémně vzácné. Jako neblahý důsledek této situace je dovoz více než 50 % osiva. Cílem šlechtění je získání semenných sadů produkujících osivo nejen vysoké genetické kvality, ale i vyšší genetické diverzity, než jaká je u dostupného osiva v současném Švýcarsku.

Belgie a Nizozemí

Cuyper, Jacques (Turok et al., 1996) uvádějí v Belgii in situ 2 porosty třešně pro sběr osiva a 121 výběrových stromů, ex situ 2 semenné sady, 1 klonový archiv, 16 klonových testů či testů potomstev. Existuje zde riziko negativního ovlivnění původních genových zdrojů divoké třešně kulturními (lihovarnickými a kompotářskými) sortami. Značný je import osiva z nejrůznějších zemí, často z odlišných ekologických podmínek. Podle Vriese (Turok et al., 1996) je dřevo třešně v Nizozemí velmi ceněno. Třešeň je však v této zemi velmi vzácná. Větší zastoupení třešně je v národních parcích na jihu a dále ve východní části země. Určování autochtonnosti či alochtonnosti porostů není snadné. Byl zde založen semenný sad.

Lotyšsko, Švédsko a Velká Británie

V zemích boreálního pásma je třešeň ptačí označována za cizokrajnou dřevinu. Baumanis, Birgelis a Gailis (Turok et al., 1996) uvádějí, že do Lotyšska se třešeň dostala jako ovocná dřevina a druhotně se rozšířila na další území. V současnosti ji lze nalézt jako součást smíšených porostů na západě státu. Je odolná vůči zdejší zimě. Jedná se o potenciální druh v agrolesnictví pro svůj relativně rychlý růst. Podle Erikssona (Turok et al., 1996) je třešeň ptačí rozšířena ve Švédsku po 60° s. š. Do roku 1996 bylo vyčleněno 10 subpopulací v rámci zachování genových zdrojů in situ. O problematice porostů pro sběr osiva a semenných sadů různých dřevin včetně třešně ptačí se zmiňují Lagerström a Eriksson (1997). Problematikou šlechtění třešně ptačí na produkci dřeva ve výsadbách na zemědělské půdě ve Velké Británii se zabývají Nicoll (1993) a Hammatt, Hipps a Burgess (1996).