Kambioxylofágní fauna smrkových porostů Beskyd II.

Struktura kambioxylofágní fauny při základním stavu lýkožrouta smrkového, II. část - Stanovištní a stresové faktory

Emanuel Kula, Wojciech Ząbecki

Stanovištní podmínky jsou významným faktorem nejen pro stabilitu jinak labilních smrkových porostů, ale i pro výskyt a rozvoj kambioxylofágní fauny. Nadmořská výška, sklon a expozice zvláště v horských polohách přispívají k diferencování začátku a průběhu rojení, počtu generací kambiofágů a intenzitě míry působícího stresu v závislosti na expozici. Stanovištní podmínky působí na predispozici smrku k napadení kůrovci jeho oslabením (imise, vítr, sníh, houby apod.).

Ve vyšších horských polohách patří mezi rozhodující stanovištní faktory míra spojení kořenů stromu s půdou a ústup stromů z porostu, následně stupeň defoliace, barevná změna jehličí a snížená kvalita kůry a lýka. Půdní kyselost vztažená k odolnostnímu potenciálu smrku k imisnímu působení má význam pro některé zástupce kabioxylofágní fauny (Dryocoetes hectographus Rtt., X. lineatus, I. typographus).

Nadmořská výška

I. typographus byl pozitivně ovlivněn stoupající nadmořskou výškou, ale jeho substituce druhem I. amitinus, který byl na nadmořské výšce zcela nezávislý, ve vyšších polohách nenastala. Indiferentní postavení k nadmořské výšce zaznamenali P. pityographus, P. chalcographus a P. poligraphus. Z dřevokazných zástupců O. brunneum ustupoval ze smrkových porostů. Frekvence výskytu se snižovala při souběžném rozšíření kmenové niky u druhů M. minor a D. autographus. C. aeneum zvyšovali zastoupení i šířku niky s nadmořskou výškou.

Expozice

Expozice neměnila zásadním způsobem atraktivitu smrku k napadení jednotlivými kambioxylofágy vzhledem k tomu, že analyzované stromy pocházely většinou z vnitřních částí prakticky nenarušených smrkových porostů. Překvapivé je však druhově vyrovnané zastoupení vyskytujících se kambioxylofágů v jižních a severních expozicích. Z hlediska stupně ohrožení porostů kůrovci nelze severní polohy podceňovat.

Prodloužení kmenové niky se vázalo na jižní lokality u dřevokazných zástupců s vývojem na smrcích odumírajících a odumřelých (C. aeneum, M. sutor, O. brunneum, S. juvencus, X. pilosus). Jinak byla šíře kmenové i korunové niky stabilní a bez podstatného vlivu expozice.

Fauna kambioxylofágů smrku v souborech lesních typů (SLT)

Stromy úrovňové jsou nejnáchylnější k napadení lýkožroutem smrkovým v SLT 7S a 6V, kde smrk má obecně vysoké zastoupení v přirozené porostní skladbě. Snížená atraktivita byla v SLT 5B, 5S a 5H, ve kterých se nejvýrazněji lišila přirozená a cílová porostní skladba. I. amitinus konkuroval lýkožroutu smrkovému pouze v SLT 6V a 5S. P. poligraphus preferoval SLT 5H a 5S, zatímco P. pityographus se projevil v těchto podmínkách dílčím poklesem atraktivity. Bez reakce na stanovištní podmínky SLT zůstal P. chalcographus a X. lineatus se projevil zvýšenou atraktivitou pouze v SLT 6V, kde se u stromů úrovňových uplatnil celý komplex hospodářsky významných kambiofágů včetně doprovodných zástupců M. minor, H. palliatus. V SLT 5B ustupují ze základního spektra druhy doprovodné a v SLT 5S se snižuje atraktivita druhu I. typographus a nastupuje P. poligraphus. SLT 5H a 7S se vyznačovaly sníženým podílem hospodářsky významných druhů kůrovců s rozhodujícím postavením I. amitinus v SLT 5H a I. typographus v 7S.

Na podúrovňových stromech se výrazné rozdíly v napadení projevují u P. poligraphus mezi SLT 5S, 6V (nejvyšší míra napadení) a SLT 5B, 5H, 5K a podobné odchýlení v atraktivitě jsme zaznamenali u O. brunneum v SLT 5H, 5S, M. minor 5N, 5K, 6V, 5S. Na stromech podúrovně se projevil nejvyšší stupeň ohrožení kambioxylofágy P. chalcographus, P. poligraphus (6V, 5S), P. chalcographus, I. amitinus, H. palliatus (5N). Obecně snížený stupeň ohrožení kambioxylofágy byl v SLT 5B, 5H, 5K.

Šířkou obsazení niky kmene vytvářel silné konkurenční prostředí v SLT 7S I. typographus vůči P. chalcographus, I. amitinus a P. poligraphus, zatímco v SLT 5H ustupoval I. typographus společně s druhy P. poligraphus, H. palliatus zástupcům P. chalcographus, I. amitinus. Prodloužená nika v SLT 5H charakterizovala komplex P. chalcographus, H. palliatus a X. lineatus.

Z hlediska druhové podobnosti kambioxylofágů si byly blízké SLT 6V, 5K, 5B, 5N, 5H a 5B, 5H, 5K (tab. 1).

Odumírání stromu a kambioxylofágové

Synuzie (fauna) kambioxylofágů podúrovňových smrků bez ohledu na stav odumírání lýka se vyznačuje dominantním postavením druhů souběžně napadajících kmen i větve především v koruně (P. pityographus, P. chalcographus) a obecně přirozenou složkou fauny spodních větví (P. spinulosus, O. brunneum) (tab. 2).

Společným druhem pro podkorunovou část kmene je i přes diferencovaný stav lýka P. poligraphus, který vyžaduje určitý stupeň oslabení stromu (chybí na stromech se živým lýkem bez jehličí), kde jej zastupuje P. harcyniae. Tyto druhy tvoří základ synuzie této části kmene s dílčí diferencí četnosti napadení, při shodném rozsahu šíře kmenové niky. Stupeň a postup odumírání lýka v profilu kmene dále dotváří charakter výše uvedené kompozice s tím, že u stromů se zavadajícím lýkem a stromů odumírajících od koruny vystupuje H. palliatus. Korunovou faunu stromů s odumírající korunou rozšiřuje C. abietis a M. minor. Základní a obecně se vyskytující zástupce synuzie větví Ph. spinulosus, O. brunneum doplňuje C. abietis, M. minor a P. fasciculatus s nevýrazným vlivem postupu odumírání stromu.

Synuzie kambioxylofágů úrovňových smrků byla modifikována v závislosti na aktuálním stavu odumírání lýka (tab. 2). Klasický základ finální synuzie kmene stromů zcela odumřelých ve sledované oblasti i přes omezené rozšíření lýkožrouta smrkového tvoří I. typographus, I. amitinus a P. poligraphus souběžně se zástupci osídlujícími souběžně kmen i větve (P. pityographus, P. chalcographus). Za doprovodné lze považovat ve spodní časti kmene se nacházející X. lineatus, T. fuscum.

U stromů s živým lýkem vystupuje dominantně P. poligraphus s doprovodným spektrem vázaným na časné stadium odumírání X. lineatus, H. palliatus, P. harcyniae. V korunové fauně jako rovnocenní vystupují P. chalcographus, P. pityographus, C. abietis, P. spinulosus. Rozvoj lýkožrouta smrkového byl omezený.

U stromů hynoucích od oddenku ze synuzie mírně ustupuje P. poligraphus a výrazně se uplatňuje doprovodná složka vázaná na zavadající lýko s dostatečnou vlhkostí H. palliatus, X. lineatus, P. harcyniae. Rozvoj lýkožrouta smrkového byl omezen. V korunové fauně se do dominantního postavení dostává P. pityographus doprovázený druhy P. chalcographus, M. minor, P. fasciculatus, P. spinulosus.

Ve stádiu souběžného odumírání od oddenku i koruny se progresivně uplatňuje I. typographus a I. amitinus, přičemž fauna kmene byla relativně početná, ale vyrovnaná a svými potravními nároky na kvalitu lýka se shodující (P. poligraphus, P. harcyniae, H. palliatus, T. fuscum a X. lineatum). V korunové fauně se stal dominantním P. chalcographus, doprovázený druhem P. pityographus.

U stromů odumírajících od koruny se progresivně rozvíjí I. amitinus, I. typographus se sníženým doprovodným spektrem zástupců synuzie kmene s nízkou četností výskytu (P. poligraphus, H. palliatus, X. lineatus). Souběžně se zvyšuje postavení zástupců P. chalcographus, P. pityographus.

Houboví patogeni smrku a kambioxylofágní fauna

Přibližně třetina smrkových porostů je v ČR ohrožena václavkou (Armillaria spp.) a kořenovníkem vrstevnatým Heterobasidion annosum (Fr.) Bref., čímž se významně zhoršuje zdravotní stav stromů a stabilita lesních porostů. Houbami zasažený kořenový systém stojících stromů přispívá k poruše transportu vody a vyvolává fyziologický stres, který se projevuje změnou kvality i kvantity kůry a lýka.

Reakce kambioxylofágů a jejich charakteristická synuzie vytvářející se na smrku je ovlivněna působením stresu z přítomnosti houbových patogenů – václavky a kořenovníku vrstevnatého s diferencujícím dopadem sociálního postavení stromu (tab. 3). Pozitivní reakce kambioxylofágů z hlediska četnosti výskytu je:

- ovlivněna nepřítomností houbových patogenů a výhradně sociálním postavením stromu (I. typographus, P. chalcographus, P. pityographus, H. palliatus, I. amitinus, X. lineatus, T. fuscum, X. pilosus);

- ovlivněna houbovými patogeny bez závislosti na sociálním postavení v porostu (P. poligraphus, P. exsculptus);

- ovlivněna přítomností houbových patogenů a sociálním postavením stromu (C. abietis, M. minor, P. spinulosus);

- nezávislá na sociálním postavení a stresu z přítomnosti houbových patogenů (O. brunneum, P. harcyniae).

Šířka trofické niky kambioxylofágů kmene smrku nebyla závislá na přítomnosti stresujících houbových patogenů u druhů X. pilosus, T. fuscum, P. poligraphus, P. fasciculatus, D. autographus. Nejednotné utváření niky kmene jsme zaznamenali u druhu S. juvencus, X. lineatus, H. palliatus, u kterých byla nika výraznější u stromů podúrovňových s václavkou a úrovňových s kořenovníkem vrstevnatým. I. typographus prodlužoval niku na stromech úrovňových a podúrovňových s václavkou, podúrovňových s kořenovníkem vrstevnatým a nadúrovňových při výskytu obou patogenů a I. amitinus na stromech s václavkou. Obecně prodlužující se kmenová nika při stresu houbových patogenů je charakteristická pro druhy P. chalcographus, O. brunneum a M. minor. Naproti tomu delší úsek kmene stromů bez houbových patogenů pokrýval C. abietis a P. harcyniae (tab. 3).

V korunové fauně vyvíjející se na větvích smrku se neprojevilo působení houbových patogenů u C. abietis, I. amitinus, M. minor. P. pityographus byl limitován sociálním postavením stromu v porostu. Širší profil větví koruny na stromech s houbovými patogeny napadaly druhy O. brunneum, P. spinulosus, P. chalcographus, P. fasciculatus.

V korunové fauně větví byly houbovými patogeny pozitivně ovlivněny druhy P. chalcographus, P. pityographus a v podúrovni P. spinulosus.

Posun niky v profilu kmene na stromech stresovaných houbovými patogeny se projevil u druhu I. typographus, který ústupem z profilu koruny uvolnil niku druhu I. amitinus, jenž sestupoval až do středu kmene. P. poligraphus sestupoval do nižších poloh kmene a uvolňoval nejatraktivnější podkorunovou sekci, kam se nasouval P. chalcographus ustupující ze středu koruny. Na stresovaných stromech C. abietis se nacházel níže v profilu kmene, O. brunneum mělo výrazně prodlouženou niku na kmeni, podobně i Ph. spinulosus na větvích, zatímco P. harcyniae vytvářel úzkou niku.

Kambioxylofágní fauna “bleskových” stromů

V podmínkách starších zapojených smrkových porostů může bleskem způsobené oslabení stromů vytvořit vhodný materiál pro osídlení kambioxylofágy. První fáze náletu v roce poškození (P. poligraphus, T. fuscum) není provázena zevně patrnými fyziologickými změnami (zelená koruna, běžný počet jehlic). Na jaře při stále zelené koruně dochází k napadení druhem X. lineatus a H. palliatus do výrazně širší niky za souběžného nalétnutí dalších významných kůrovců (I. typographus, I. amitinus, P. chalcographus) do běžně jim vyhrazených případně širších nik v rámci profilu kmene. Běžný výskyt “bleskových” stromů i mimo vrcholkové partie uvnitř lesních komplexů vytváří předpoklad vzniku bleskových kůrovcových kol, které jsou jedním z největších nebezpečí nejen pro beskydské lesy.

Shrnutí

Beskydská smrková oblast zahrnuje tradiční druhové spektrum kambioxylofágů, kteří v případě vytvoření podmínek pro rozvoj mohou potvrdit svoji nebezpečnost a narušit existující stabilitu lesních porostů.

Podúrovňové stromy jsou v rámci výchovných zásahů odstraňovány a jejich hospodářský význam je snížený. Tuto sociální skupinu stromů je třeba hodnotit jako potenciální zdroj k namnožení některých druhů kůrovců, kteří mohou napadat stromy úrovňové. Z hlediska ochrany lesa je třeba bezprostředně přistupovat k odstraňování napadených podúrovňvých stromů v situaci, kdy začíná proces atakování stromů úrovňových a nadúrovňových druhy P. chalcographus, P. pityographus a vytváří se tak podmínky pro rozvoj agresivních druhů (I. typographus, I. amitinus).

Pro nástup i složení kambioxylofágní fauny je rozhodující kvalita lýka a rychlost a postup odumírání stromu v jeho profilu, který je úzce spojen s faktory působícími stres (blesk x defoliace x klimatický faktor x houby aj.). U stromů podúrovňových se tak synuzie (fauna) kmene diferencovala v zastoupení druhů P. poligraphus, P. harcyniae a H. palliatus, ale neovlivnila zásadně faunu větví. Na úrovňových stromech se projevil významně dopad na postavení druhu I. typographus, I. amitinus (stromy odumírající od koruny nebo souběžně od oddenku a koruny) a P. poligraphus, H. palliatus, P. harcyniae, X. lineatus na stromech s živým nebo pozvolně odumírajícím lýkem. Postup odumírání stromu ovlivňuje četnost výskytu a poměr mezi P. chalcographus a P. pityographus. Vzhledem k omezené diferenci fauny nejvýznamnějších druhů kůrovců nadmořskou výškou, je nezbytné přijímat obranná opatření v celém výškovém profilu horské oblasti. S narůstající hmotnatostí kmene se mění kvalita borky, která je pak atraktivnější pro I. typographus, T. fuscum, X. lineatus, H. palliatus a způsobuje změny v šíři napadení profilu kmene stromu a větví v profilu koruny (P. pityographus, C. abietis aj.).

Přítomnost houbových patogenů na stromech podúrovňových vytváří nepříznivé podmínky pro rozvoj druhu I. typographus, zvyšuje atraktivitu druhům P. poligraphus a M. minor a vyvolává indiferentní reakci zástupců P. chalcographus a P. pityographus.

Nejvýznamnějším iniciátorem vzniku kůrovcových kol v Beskydské oblasti jsou “bleskové stromy”, které se objevují jednotlivě nebo skupinovitě uvnitř porostů mimo vrcholkové partie i v porostech mladších 50 let. V závislosti na podmínkách vzniku a období zásahu bleskem se rozvíjí velice často specifická fauna kambioxylofágů na stromech vykazujících plně olistěné koruny. K jejich zjištění dochází zpravidla náhodně, kdy do stromu se zelenou korunou vstupuje dřevokaz čárkovaný, anebo až s nástupem odumírání, kdy již strom tvoří potencionální zdroj vyvíjejících se kambiofágů.

Existující stabilita smrkových porostů, systematické a důsledné uplatnění obecných zásad v ochraně lesa brání tvorbě příznivých podmínek pro rozvoj podkorního a dřevokazného hmyzu ve sledovaném území Beskyd, o čemž svědčí v malém rozsahu a jednotlivě se vyskytující kůrovcové souše, ale i zastoupení druhu P. poligraphus, který preferuje uzavřené smrkové porosty.

Adresa autorů:
Prof. Ing. Emanuel Kula, CSc.,
Ústav ekologie lesa, Lesnická a dřevařská fakulta MZLU v Brně, Zemědělská 3, 613 00 Brno
Doc. dr. hab. Wojciech Ząbecki,
Katedra ochrany lesa, Lesnická fakulta,
Akademia rolnicza Krakow,
ul. 29. Listopada 46, Krakow