Požárové adaptace borovice pokroucené

Aleš Hoření

Přírodní požáry jsou silou, vytvářející fascinující divadlo zkázy, přesto je na nich závislá existence řady organismů i celých ekosystémů. U organismů se vyvinuly adaptace na pravidelné působení požárů, které zajišťují ochranu jedince nebo šíření jeho potomstva.

Požárové adaptace

Pominu-li možnost hašení, je nejlepší záchranou před požárem útěk (v prostoru i v čase). Útěkem v čase je například přechod organismu do neaktivního stadia pod zemí nebo dlouholeté skladování semen v plodech, které se uvolní až po skončení požáru. Dlouholeté skladování semen v šiškách, které se otvírají až působením vyšších teplot, se nazývá serotinie a tuto adaptaci nacházíme u řady borovic, např. u Pinus serotina, P. rigida, P. clausa, P. radiata, P. muricata, P. attenuata, P. contorta a u dalších. U rodu Pinus je pro řadu druhů charakteristickou požárovou adaptací tlustá borka, která zabraňuje poškození kambia žárem.

Evoluční teorie založená na přírodním výběru předpovídá, že přítomnost a exprese požárových adaptací borovic by měly být závislé na rozdílech v četnosti a intenzitě požárů. Vztahem mezi lokálními požárovými režimy a přítomností serotinie u P. rigida se zabýval GIVNISH (1981). LOTAN (1964, 1967) studoval totéž u P. contorta. Cílem mé práce je studium proměnlivosti v tloušťce borky a ve výskytu serotinních šišek u několika populací borovice pokroucené ssp. latifolia v Montaně a Idahu ve vztahu k četnosti požárů. Vyšší četnost lesních požárů a jejich nižší intenzita přinášejí adaptace směřující k ochraně kambia ztlustlou borkou a zároveň tento požárový režim zvýhodňuje stromy, které nenesou serotinní šišky. Na druhé straně málo časté, ale intenzivní lesní požáry indikují přítomnost tenké borky a serotinních šišek.

Diskuse

Z ekologického hlediska se každý druh jakékoliv evoluční úrovně jeví jako integ-rovaná soustava adaptací, které vznikly mutacemi a byly upevněny přírodním výběrem. Tlustá borka stromů je považována za adaptaci na přízemní požáry (HENDRICH 1984).

Přízemní požáry bývají v nižších polohách Skalistých hor častější než v polohách vyšších, kde se požáry vyskytují řídce, zato jsou však intenzivní (KEANE, STEPHEN a BROWN 1990). Borovice pokroucená (P. contorta) roste v nižších polohách Skalistých hor společně s borovicí těžkou (P. ponderosa) a douglaskou tisolistou (Pseudotsuga menziesii). Obě tyto dřeviny jsou vybavené tlustou borkou, která je chrání před přízemními požáry. Naproti tomu borovice pokroucená ssp. latifolia je považována mnohými americkými lesníky za poddruh mající výhradně tenkou borku. O existenci borovic pokroucených ssp. latifolia s tlustou borkou referoval krátce LOTAN (1976). Uvedl, že stromy v nižších polohách v severním Idahu mají tlustou borku, naproti tomu ve vyšších polohách je borka tenká. Což je v souladu s výsledky zde prezentovanými. Zajímavé je, že porosty borovice pokroucené s tlustou borkou byly prvními bílými osadníky považovány za porosty borovice banksovky (P. banksiana), právě díky podobnosti borky. Geografické názvy Jack Pine Flat poblíž Thompson Fall v severozápadní Montaně nebo Jack Pine Plato v Idaho Panhandle to dosvědčují. Kromě severozápadní Montany a severního Idaha se s tlustou borkou u borovice pokroucené setkáme v přilehlé části Britské Kolumbie a Alberty (ALDHOUS 1976, ROCHE 1966) a samozřejmě také u ssp. contorta, na pobřeží Tichého oceánu.

Zjištěné rozdíly v tloušťce borky mezi populacemi rostoucími v rozdílné nadmořské výšce by bylo možno přičítat také rozdílům v růstových podmínkách. Zde je však třeba zdůraznit, že nejde jen o rozdíl v tloušťce, ale také v naprosto odlišné kvalitě borky (šupinkovitě odlupčivá versus hluboce rozbrázděná). O tom, že jde o geneticky podmíněné rozdíly, mohou vypovídat data z plzeňského Arboreta Sofronka. Různé provenience se zde (ve stejných podmínkách) liší v typu a tloušťce borky. Díky existenci této kolekce se nabízí možnost srovnání tloušťky borky zdejších borovic s populacemi v USA. Např. borka u 40letých stromů, pocházejících ze stejné nadmořské výšky z oblasti St. Joe, měří v Plzni v průměru 11 mm, v USA v oblasti St. Joe bylo naměřeno 13 mm. (HOŘENÍ 2002 - nepublikovaná data).

V populacích borovice pokroucené s tlustou borkou bylo nalezeno významně nižší procento stromů nesoucích serotinní typ šišek (23 % oproti 63 % a 70 % u populací z vyššího pásma). Serotinní typ šišek je výhodnou adaptací na působení intenzivních korunových požárů. Takový typ požárů (intenzivní, málo častý) je charakteristický pro monokultury borovice pokroucené ve vyšších polohách Skalistých hor. Tyto monokulturní porosty nejsou v sukcesi nahrazeny dřevinami klimatického klimaxu právě díky působení požárů, které umožní borovici opětně kolonizovat plochu po požáru. Borovici je totiž dána jasná výhoda v podobě značných zásob semen uvolněných až po požáru ze serotinních šišek.

DESPAIN (2001) uvádí, že stromy borovice pokroucené plodí v prvních 30–40 letech života téměř výhradně neserotinní šišky. Což bylo touto studií potvrzeno.

Jednoznačné závěry studií výskytu serotinních šišek je však obtížné stanovit (sumarizace CRITCHFIELD 1980). Vzhledem k rozsahu zde prezentované studie je nutno i k jejím výsledkům přistupovat opatrně.

Závěr

U čtyř populací borovice pokroucené (P. contorta ssp. latifolia) v severozápadní Montaně a Severním Idahu, které rostou v pásu 750–1050 m n. m., je tloušťka borky výrazně větší než u populací z pásu 1550–2050 m n. m. Tyto populace z nižší nadmořské výšky s tlustou, rozbrázděnou borkou plodí převážně šišky, které se otevírají bezprostředně po dozrání semen. Naproti tomu populace z vyšších nadmořských výšek s tenkou borkou plodí převážně serotinní šišky, které zůstávají uzavřené celá desetiletí a otevírají se až působením požáru. Tyto rozdíly mohou být způsobeny rozdíly v intenzitě a frekvenci požárů.

Autor děkuje Ing. Karlu Kaňákovi, CSc., Kevinu Ryanovi, PhD., a dalším pracovníkům Fire Science Laboratory v Missoule a Donu Despainovi, PhD., z Univerzity v Bozemanu za jejich pomoc.

Seznam použité literatury je k dispozici u autora příspěvku a bude uveden v internetové podobě článku na www.silvarium.cz/lesprace.

Adresa autora:

Bc. Aleš Hoření

Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.

Univerzita Palackého v Olomouci


Borovice pokroucená (Pinus contorta Dougl. ex Loud)

Druh vyskytující se přirozeně na severozápadě Severní Ameriky. Její areál sahá od 64° s. š. po 31° s. š. Zasahuje území z Yukon Territories v Kanadě až po Kalifornii, Utah a Colorado v USA. Borovice pokroucená byla popsána v r. 1855, je to strom

10-25 (35) m vysoký, se dvěma jehlicemi ve svazečku, blízce příbuzná borovici banksovce, s níž se v místě překryvu areálů kříží. Rozlišují se 4 poddruhy: latifolia, rozšířená ve Skalistých horách, murayana z Kaskádového pohoří a pohoří Sierra Nevada, contorta z pobřeží Tichého oceánu a bolanderi z Mendocino White Plains v Kalifornii.