Vliv převýšení v lužním lese na konkurenci javoru babyky a habru obecného

David Janík a kolektiv

Ačkoli se terénní výškový gradient našich lužních lesů pohybuje v řádech jednotlivých metrů, působení záplav jeho význam mnohonásobně umocňuje. Toto je dokumentováno na příkladu populací javoru babyky a habru obecného v přírodě blízkých lužních lesích na soutoku Moravy a Dyje.

Zaměřeno na nelužní dřeviny v lužních lesích

V současnosti probíhají ve středoevropských lužních lesích významné změny (např. Trémolières et al. 1998). Jednou z nejvýz-namnějších je rozpad dubové etáže, která tvořila matrici lužních porostů po dlouhá staletí. Vznik této vrstvy byl podmíněn lidským hospodařením a na lokalitách ponechaných samovolnému vývoji se nová generace dubu nevyvíjí (Vera 2004). Uvolněný růstový prostor je následně obsazován jinými druhy dřevin. Mnoho studií ukázalo, že nejdynamičtější rozvoj zaznamenává skupina dřevin, která není považována za typické představitele lužních lesů (Schnitzler 1994). Tyto druhy jsou obecně považovány za dřeviny s nízkou tolerancí k záplavám a jejich rozvoj je v přímé souvislosti s omezením záplav na většině velkých středoevropských řek. Mezi dominantní druhy této skupiny patří i javor babyka (Acer campestre) a habr obecný (Carpinus betulus).

Hlavními faktory, které určují populační dynamiku dřevin v luhu, jsou zaplavování a přísun světla (Streng et al. 1989). Protože frekvence zaplavování je přímo vztažena k nadmořské výšce (Menges a Waller 1983), mohou být relativně malé rozdíly v převýšení důležitým faktorem pro uspořádání dřevin v luhu.

Naše šetření se zabývalo vývojem populací habru a babyky v průběhu 33 let na stanovištích středoevropského lužního lesa a zaměřilo se na tyto otázky:

- Mění se vzájemné zastoupení habru a babyky na krátkém výškovém gradientu 4 m?

- Mění se prostorové rozmístění stromů na tomto gradientu?

- Jaké závěry vyplývají z analýzy vztahu babyky a habru v lužním lese pro lesnické hospodaření?

Výjimečné lokality a standardní zpracování dat

Pro analýzu byla zvolena území NPR Cahnov–Soutok a NPR Ranšpurk na soutoku Moravy a Dyje. Obě rezervace jsou považovány za jedny z nejzachovalejších přírodě blízkých lužních lesů ve střední Evropě, ve kterých 75letá absence přímých lidských zásahů umožnila samovolný vývoj. Zájmová území jsou tvořena aluviální rovinou, která je pomístně zvlněna oválnými pahrbky, převyšujícími až o 4 m své okolí. Jedná se o nerozplavené zbytky říčních teras překryté eolickým materiálem, místně zvané „hrúdy“. Datový soubor tvořily výsledky ze 3 celoplošných měření dřevinného patra uskutečněných v letech 1973 (Průša 1974), 1994 (Vrška 2006) a 2007. Dle nadmořské výšky byly stromy s minimální výčetní tloušťkou 10 cm zařazeny do 4 výškových zón (152 m, 153 m, 154 m, 155 m) a spočítány jejich dendrometrické charakteristiky. Statistické zpracování bylo provedeno standardními metodami (ANOVA, korelace, Kolmogorov-Smirnovův test). Pro účely analýz prostorového uspořádání stromů byly vybrány 4 plochy stejného tvaru (elipsa) a rozlohy (0,7 ha) v každé výškové zóně. Prostorové uspořádání stromů pak bylo hodnoceno převážně pomocí redukované míry druhého momentu (Ripleyova K funkce).

Dřeviny vnímají jemnou změnu převýšení rozdílně

Ekologické nároky babyky a habru jsou velmi podobné (Ellenberg et al. 1992), a proto by se dala předpokládat srovnatelná odezva populací na jemnou změnu převýšení. Naše šetření však prokázalo významné odlišnosti ve vývoji populací babyky a habru v závislosti na rostoucí nadmořské výšce.

Zatímco populace habru vykazuje jasný trend posilování populace s rostoucí nadmořskou výškou, populace babyky tento trend nevykazuje (obr. 1). Zřetelné je zvyšování zastoupení habru ve vztahu k babyce s rostoucí nadmořskou výškou. Nižší úspěšnost babyky se ve vyšších výškách (154 m, 155 m) projevuje i zužováním jejího tloušťkového intervalu, což souvisí s přesunem babyky do nižších etáží (obr. 2). Dle „forest architecture hypothesis“ (Kohyama 1994) je růst stromů v nižších etážích potlačován většími a vyššími stromy. Babyka je mírně světlomilnější dřevinou než habr (Ellenberg et al. 1992), a proto je tento přesun pro babyku kritický. Naproti tomu rozložení habru se v jednotlivých etážích v závislosti na nadmořské výšce významně nemění.

Z rozboru přirozeného zmlazení vyplývá, že v demografii babyky a habru je klíčovou fází pokročilé stadium obnovy s výškou jedinců přesahující 2 m. Zatímco v nejnižších výškových třídách obnovy převládá babyka na většině sledovaného výškového gradientu, ve vyšších výškových třídách dochází k vyrovnávání zastoupení obou dřevin a následné převaze habru nad babykou (tab. 1). Ve prospěch babyky tak působí její větší odolnost vůči disturbanci záplavami a vysoké množství jedinců v obnově, zatímco habr zvýhodňuje vysoké procento úspěšně odrůstajích jedinců ve stínu.

Významný rozdíl existuje také v průběhu křivek mortalit jednotlivých dřevin. Ve srovnání s habrem je zřejmé vyšší odumírání babyky v nižších tloušťkových třídách, což činí habr ve srovnání s babykou na lužních stanovištích konkurenčně silnější.

Prostorové uspořádání stromů

Naše výsledky ukazují, že babyka a habr jsou ve středoevropském lužním lese rozmístěni převážně shlukově do míst s nižší záplavovou intenzitou, tedy do míst s vyšší nadmořskou výškou.

Ve srovnání s babykou však habr vykazuje trend snižování shlukovosti s rostoucí nadmořskou výškou (tab. 2). Habrová populace projevuje – na rozdíl od babyky – pozitivní korelaci mezi rostoucí nadmořskou výškou a objemy kmenů. Zvyšování objemu je projevem úspěšnosti stromu během kompetičních procesů. Dlouhodobé působení kompetice, které způsobuje vysokou mortalitu na místech s vysokou hustotou, obecně vede k přechodu od shlukového uspořádání jedinců v nižších tloušťkových stupních k pravidelnému uspořádání stromů ve vyšších tloušťkových stupních (Moeur 1993). Takto je zvyšující se úspěšnost habru s rostoucí nadmořskou výškou reflektována ve změně prostorového uspořádání stromů.

Vzájemné (mezidruhové) prostorové uspořádání babyky a habru sleduje trend změny od pozitivní asociace obou druhů v nižších nadmořských výškách k nezávislé až negativní asociaci ve vyšších výškách (tab. 2). Zdá se, že vysvětlením je snižující se gradient záplavového zatížení. Zatímco v nižších nadmořských výškách převažuje pro tvorbu vzájemného prostorového uspořádání obou dřevin faktor obsazení výhodnějšího stanoviště vůči záplavám, ve vyšších nadmořských výškách s menší záplavovou intenzitou již sehrává klíčovou roli kompetice o limitované zdroje. Ta následně vede k pravidelnému uspořádání mezi dřevinami.

Výsledky našeho šetření ukazují, že se prostorové uspořádání stromů v luhu dynamicky mění na krátkém výškovém gradientu.

Na závěr

Mnoho studií použilo nadmořskou výšku jako index délky trvání záplav a jejich frekvence (Roberts a Ludwig 1991; Kamisako et al. 2007). Naše studie svědčí o tom, že prostřednictvím jemné diferenciace v záplavovém režimu může mít i malé převýšení zásadní vliv na dřevinnou skladbu přirozeného lužního lesa.  Znalost vývojové dynamiky habru a babyky v závislosti na převýšení může být využita pro optimalizaci pěstebních postupů v hospodář-ských lesích. Babyka může být využita jako dřevina podúrovně na častěji a déle zaplavovaných stanovištích s dominujícím jasanem za účelem přirozeného čištění kmenů cílových stromů a udržování příznivého stanovištního mikroklimatu. Habr pak může podobnou roli sehrát v sušších částech hospodářského lužního lesa s dominantním dubem.

Autoři:

Ing. David Janík a kolektiv

VÚKOZ, v.v.i., oddělení ekologie lesa www.pralesy.cz

E-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.