Nové poznatky o chřadnutí jilmů

Miloň Dvořák, Veronika Hubíková, Dagmar Palovčíková, Libor Jankovský

Zdravotní stav jilmů je tradičně již od 20. let minulého století hodnocen v souvislosti s chorobou jménem grafióza jilmů (Dutch Elm Disease). V roce 1921 spojuje Spierenburgová onemocnění s napadením bělokazem jilmovým (Scolytus scolytus) a s několika dalšími druhy hub. O rok později označila Schwarzová původce chřadnutí jilmů názvem jeho anamorfního (nepohlavního) stádia Graphium ulmi Schw. a podle tohoto druhu byla pak pojmenována i choroba - “grafióza”. S ohledem na lokalizaci nálezu v Holandsku je zaveden rovněž název holandská nemoc jilmů - „Dutch Elm Disease“. V současné době je původce onemocnění zařazován do rodu Ophiostoma, druh O. ulmi (Buism.) Nannf., což je název teleomorfního (pohlavního) stádia. Anamorfní stadium je řazeno do rodu Pesotum, druh P. ulmi (Schw.) Crane et Schöknecht.

Historické souvislosti šíření nemoci

Na území bývalé Československé republiky se grafióza jilmů s největší pravděpodobností objevila již koncem 20. let minulého století. Jako první upozornil na výskyt grafiózy prof. Peklo, který toto onemocnění našel v jilmových alejích v Praze a v Poděbradech (Blažek, 1970; Kučera, 1991; Jančařík 1999).
Výrazným předělem ve vývoji chřadnutí jilmů jsou 60. a 70. léta, kdy oproti dřívějším projevům docházelo k náhlému odumírání významných částí koruny nebo celé dřeviny. V západní Evropě je za počátek tohoto velmi agresivního průběhu choroby považován konec 60. let, konkrétně je uváděn rok 1968. Některé zdroje uvádí, že na jilmové kulatině byl zpětně zavlečen z Kanady do Evropy agresivní kmen a prvně byl zjištěn v Holandsku v r. 1972 (Jančařík 1999). Později byla tato agresivní rasa vylišena Brasierem (1991) jako samostatný druh Ophiostoma novo-ulmi Bras. Dosud nevysvětlená je skutečnost, že v oblasti jižního Maďarska bylo masové chřadnutí jilmů pozorováno již koncem
50. let, na jižním Slovensku a jižní Moravě na počátku 60. let. V současnosti není zřejmé, zda toto chřadnutí bylo vyvoláno druhem Ophiostoma ulmi, nebo již druhem Ophiostoma novo–ulmi. V současnosti se ukazuje, že rovněž na území ČR je chřadnutí jilmů způsobeno mimo jiné právě druhem Ophiostoma novo-ulmi.
Cílem našeho výzkumu, který probíhal v letech 2003 až 2005, bylo zhodnotit současný zdravotní stav jilmů na vybraných  lokalitách České republiky s ohledem na výskyt nejen grafiózy jilmů, ale i dalších chorob způsobených jak houbovými, tak živočišnými patogeny.

Metodika a výsledky výzkumu

V rámci terénního šetření byly vytipovány a zmapovány jilmy v oblasti jižních Čech a Králického Sněžníku. Zjištěny byly dendrometrické charakteristiky šetřených kmenů, zachycen a zdokumentován byl jejich současný zdravotní stav. Současně byla u každého stromu zjištěna i jeho poloha, pomocí leteckých snímků, připojených na souřadnicový systém JTSK.
Vzorky prýtů s jakýmikoli náznaky mykóz byly odebírány pro laboratorní zpracování vždy z několika částí napadeného stromu, které jevily alespoň minimální fyziologické změny. V laboratoři se vzorky nařezaly na tenké kotoučky, dezinfikovaly se roztokem 7% chlornanu sodného a 96% ethanolem, osušily se na sterilní gáze a zakládaly se na Petriho misky s 3% agarovým mediem (MEA). Vzorky větviček byly v rámci možností odebírány na rozhraní zdravých a odumírajících či již odumřelých částí stromu. Listy s příznaky napadení hmyzími škůdci byly za účelem identifikace fotografovány.
V rámci šetření v oblasti jižních Čech a Králického Sněžníku bylo zkontrolováno celkem 318 jilmů. Překvapivě nejčetnější je napadení
prýtů vřeckovýtrusou houbou Phomopsis oblonga (Desm.) Hoehn., to bylo laboratorně zjištěno u 39 jilmů, tj. u 12 % (u 21 stromů z Králického Sněžníku a 18 stromů z jižních Čech). Šlo jednak o stromy bez makroskopických příznaků infekce, tak o jedince s neklamnými příznaky grafiózy.
Druhou nejčastější chorobou jsou nepravé listové hálky, které způsobila mšice vlnatka jilmová (Eriosoma ulmi L.) v 17 případech a vlnatka topolová (Tetraneura ulmi L.) u 9 stromů. Infekce šetřených jilmů patogenem Ophiostoma spp. lze podle makroskopických znaků předpokládat u 15 jilmů. Prakticky u všech vzorků podezřelých na přítomnost rodu Ophiostoma byl izolován Phomopsis oblonga.
Izoláty označené jako Phomopsis oblonga, narůstající v Petriho miskách, začaly plodit asi po třech týdnech. Vytvořily se světlé, kuželovité nepohlavní plodnice s otvorem v horní části. U několika misek, kde bylo založeno více kotoučků najednou, jsme pozorovali vznik baráže mezi dvěma částečně morfologicky odlišnými mycelii.
V 10 případech byla laboratorní kultivací potvrzena přítomnost rodu Fusarium.
Zcela zdravých, bez jakýchkoliv příznaků, bylo celkem 201 jilmů. Poměr mezi jednotlivými škodlivými činiteli znázorňuje graf č. 1.

Phomopsis oblonga – přirozený nepřítel grafiózy

Phomopsis oblonga (řád Diaporthales) je považován za přirozeného nepřítele grafiózy jilmů. Díky tomu, že obsazuje kůru a lýko jilmů, vytváří nepříznivé podmínky pro nálet a množení bělokazů (Scolytus spp.), kteří přenáší výtrusy ophiostomatálních hub, a tedy grafiózu. V první fázi je kůra a lýko jilmu neatraktivní pro rodičovskou generaci bělokazů, v druhé fázi, pokud dojde ke kladení vajíček a líhnutí, vyskytuje se vysoká úmrtnost larev (Bryce, 2003; Gibbs, 1994; Jančařík, 1999; Jassim et al., 1990; O`Callaghan et al., 1984; Webber, 1981; Webber et al. 1984).
Přítomnost Phomopsis oblonga testoval Webber et al. (1984) v různých částech Anglie. V severní a západní Anglii bylo infikováno přes 40 % vzorků, v některých oblastech dokonce i přes 80 % jinak zdravých stromů, bez příznaků onemocnění grafiózou. Došel k závěrům, že Phomopsis oblonga nejčastěji osidluje vnější kůru jilmu horského (Ulmus glabra). V případě nákazy grafiózou jilmu se pak rozšiřuje mycelium do lýka, kde dochází k jeho odumírání, a to nejčastěji na kontaktu s dřevními cévními svazky napadenými Ophiostoma spp., typickými černáním cévních svazků. Místa odumírajícího lýka mají odlišné zbarvení a někdy bývají ohraničeny černými liniemi. Vzorky lýka z obou stran černé linie byly kultivovány na agarovém mediu. Narůstající kultury měly odlišnou morfologii. První skupinu vzorků popsal Webber jako vzdušné mycelium šedé až nazelenalé barvy s patrnou diurnální zonací. Nepohlavní plodnice hojně narůstaly v koncentrických kruzích. Vzorky druhé skupiny produkovaly vzdušné mycelium bez náznaků diurnálních zón, barva mycelia bílá až světle hnědá. Při testování možnosti srůstu obou skupin mycelií se vytvořila černá baráž a nedocházelo ke srůstání. Tvorba baráže na umělém živném mediu je tedy analogií tvorby černých linií uvnitř lýka, která je důkazem přítomnosti obou skupin mycelia a jejich přirozeného vnitrodruhového odporu. Při dalším testování Webber zjistil, že mycelium první skupiny je v lýku chřadnoucích jilmů zastoupeno mnohem častěji (až 95 %), než mycelium skupiny druhé, a je tedy schopné razantnější kolonizace.

Výskyt grafiózy má sestupnou tendenci

Rovněž v České republice obsazuje Phomopsis oblonga v hojné míře kůru jilmu horského (Ulmus glabra). Při infekci přechází i do oblasti lýka, kde způsobuje jeho odumírání na kontaktu s cévními svazky napadenými původcem grafiózy Ophiostoma spp.
Přítomností Phomopsis oblonga se tedy stává kůra a lýko jilmů neatraktivní pro nálet a rozmnožování přenašečů grafiózy - bělokazů (Scolytus spp.), kteří proto následně neroznáší výtrusy Ophiostoma spp. na další živé stromy.
Nejvíce chřadnoucích stromů bylo nalezeno podél silnice z Rejštejna do Sušice v nadmořské výšce nad 550 m, a to v inverzním údolí řeky Otavy. Lokalita Řetenice má nadmořskou výšku 880 m n. m., lokalita Jilmová skála a na grafiózu podezřelé lokality v Novohradských horách dokonce kolem 1000 m n. m. Tento trend tedy oponuje tvrzení, že jilmy ve vyšších nadmořských výškách jsou vůči grafióze poněkud odolnější, jak zmiňuje Úradníček et al. (1998). Jilm vaz Ulmus laevis byl i zde k infekci tolerantnější než jilm horský Ulmus glabra. Podle vnějších symptomů byla grafióza potvrzena pouze u druhu Ulmus glabra.
Zdravotní stav jilmů v jižních Čechách a v oblasti Králického Sněžníku je v současnosti relativně dobrý. Z celkového počtu 318 evidovaných jilmů je celkem 201 bez symptomů grafiózy, nebo jiného poškození. Jilmy se živelně zmlazují v okolí svých mateřských stromů.
Výskyt grafiózy jilmů má sestupnou tendenci, nelze vyloučit, že se na tomto trendu podílí právě Phomopsis oblonga (Desm.) Hoehn., který byl identifikován na 39 stromech.
Z dalších chorob sledovaných jilmů má význam lokální napadení listí mšicemi, jako je vlnatka jilmová Eriosoma ulmi a vlnatka topolová Tetraneura ulmi, bylo zaznamenáno na 26 jilmech. Tyto mšice mohou při přemnožení poškodit svými hálkami až 90 % asimilačního aparátu. Přemnožení mšic jsou provázena výskytem černí Capnodium spp. na jejich výměšcích. 

Seznam použité literatury:

- Blažek, J. 1970. Ophiostoma ulmi (Buism.) Nannf. - grafióza jilmů v Jihomoravském kraji. Diplomová práce MZLU Brno. Brno.

- Brasier, C. M. 1991. Ophiostoma novo-ulmi sp-nov, causative agent of current dutch elm disease pandemics. Mycopathologia 115(3), 151 – 161.

- Bryce, K. 2003. The Fifth Kingdom. Mycologue Publications. On-line verze, dostupné na: http://www.mycolog.com/chapter14.htm.

- Gibbs, J.N., Brasier, C.M., Webber, J.F. 1994. Dutch Elm Disease in Britain. Forestry Commission Information Note 252. Forestry Commission Edinbourgh. Edinbourgh, U.K.

- Jančařík, V. 1999. Grafióza jilmů, Lesnická práce, 10/1999.

- Jassim, H.K., Foster, H.A., & Fairhurst, C.P.  1990. Biological control of dutch elm disease larvicidal activity of trichoderma-harzianum trichoderma-polysporum and scytalidium-lignicola in scolytus-scolytus and scolytus-multistriatus reared in artificial culture. Ann. Appl. Biol. 117 (1). 187-196

- Kučera, V. 1991. Ceratocystis ulmi (Buisman) C. Mor. - Grafióza jilmů v Jihomoravském kraji a možnosti záchrany jilmů. Diplomová práce MZLU Brno. Brno.

- O` Callaghan, D.P., Atkins, P.M., & Fairhurst, C.P. 1984. Behavioral responses of elm bark beetles to baited and unbaited elms killed by cacodylic-acid. J. Chem. Ecol. 10 (11). 1623-1634.

- Potoček, J., kolektiv autorů ZO ČSOP 1986. Záchrana jilmů-metodická příručka č. 9, ÚV ČSOP Praha. Praha.

- Úradníček, L., Chmelař, J. 1998. Dendrologie lesnická 2. část - Listnáče I. (Angiospermae), MZLU Brno. Brno.

- Webber, J. 1981. A natural control of Dutch elm disease. Nature, London 292:449-451.

- Webber, J. F., Gibbs, J. N. 1984. Colonization of Elm Bark by Phomopsis oblonga, Trans. Br. mycol. Soc. 82 (2), str. 348 - 352.

Adresa autorů:
Ing. Miloň Dvořák
Ing. Dagmar Palovčíková
Doc. dr. Ing. Libor Jankovský
Ústav ochrany lesů a myslivosti, LDF MZLU v Brně
E-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript. ; Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript. , Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.
Ing. Veronika Hubíková
VLS ČR, s. p., divize Mimoň
E-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.