Drobní zemní savci smrkových monokultur

Josef Suchomel

Článek prezentuje předběžné výsledky dlouhodobých změn ve společenstvu drobných zemních savců smrkových monokultur (po 30 letech) Drahanské vrchoviny, které představují specifické prostředí s omezenými existenčními zdroji. Rovněž poukazuje na charakter populací drobných savců přilehlých izolovaných listnatých a smíšených lesů, vzniklých v rámci transformace smrkových monokultur na lesy přírodně blízké, které jsou silně ovlivněny dominancí a druhovým složením společenstva drobných savců smrčin.

Drobní savci a kulturní smrčiny

Smrkové monokultury, zejména mladších věkových tříd s nedostatečně vyvinutým podrostem, jsou všeobecně nevhodným stanovištěm pro většinu druhů drobných savců. Nízká biodiverzita, populační hustota a omezená produkce biomasy potravně atraktivních druhů rostlin a dlouhé intervaly úrody semen jediné převažující dřeviny – smrku ztepilého (Picea abies), vedou téměř k absenci zástupců čeledi hrabošovitých (Arvicolidae) a nízkým populačním hustotám myšovitých (Muridae) r. Apodemus. Ve společenstvech lesních dřevin s větší diverzitou i různorodou věkovou skladbou jsou v témže vegetačním stupni a v téže geografické oblasti druhová bohatost, populační hustota i produkce jednotlivých zástupců společenstva drobných zemních savců výrazně vyšší.

Z těchto důvodů není výzkum drobných zemních savců smrkových monokultur příliš atraktivní a těch několik prací, které jsou k dispozici, představují buď synekologické a produkční studie, či hodnocení impaktu hlodavců na dřeviny. Zcela jinak jsou na tom společenstva drobných savců klimaxových přirozených horských smrčin v různých stadiích sukcese, která jsou studována podstatně častěji (např. Šumava, Beskydy apod.). Vzhledem k výraznému podílu rejskovitých (Soricidae) v převážně horských či severských smrkových porostech, je pak řada studií o drobných savcích věnována právě jim.

Jeden z mála výzkumů drobných savců kulturních smrčin u nás probíhal v rámci mezinárodního projektu Man and Biosphere (UNESCO-MAB) v sedmdesátých letech 20. století, v oblasti Drahanské vrchoviny, na výzkumném stacionáru Rájec-Němčice, patřícímu Ústavu ekologie lesa LDF Mendelovy univerzity v Brně. Ke studiu drobných savců jsme se v této oblasti vrátili téměř po čtyřiceti letech, v rámci projektů VaV a Výzkumného záměru LDF, abychom zjistili, jakými změnami za toto období prošlo zdejší společenstvo a jak reaguje na postupnou transformaci smrkových monokultur na lesy přírodně blízké. Výzkum sice končí až v r. 2011, ale již předběžné výsledky přinášejí některé zajímavé informace o změnách v charakteru společenstva, o reakci vybraných druhů na místní podmínky prostředí a potenciálním vlivu sousedících smíšených porostů a bučin, založených v této oblasti v rámci zmíněného procesu přeměny smrkových monokultur na lesy přírodně blízké, na populace drobných savců smrčin.

Výběr experimentálních ploch

Za účelem studia problematiky byly v oblasti vybrány čtyři experimentální plochy (P1–P4), z toho dvě smrkové monokultury různého stáří a pro srovnání jedna výsadba buku a jeden smíšený porost. Obě posledně jmenované plochy tvoří izolovaná refugia uprostřed rozsáhlých smrkových výsadeb.

Studijní plochy se lišily v několika významných charakteristikách, které výrazně ovlivňovaly výskyt drobných savců:

- P1 – smrková monokultura (Picea abies), 105 let. Ve vlastním porostu není přítomen podrost. Na otevřených plochách s kotlíkovou výsadbou buku (F. sylvatica) a jedle (Abies alba) o věku 8 let je podrost vytvořen a sestává především z Rubus sp., Calamagrostis sp., Avenella flexuosa a kapradin.

- P2 – smíšený porost (Picea abies, Fagus sylvatica, Abies alba), 125 let. V podrostu se nachází především Rubus sp., Calamagrostis sp., Avenella flexuosa a intenzivní přirozená obnova buku.

- P3 – smrková monokultura (Picea abies), 30 let. Jde o zapojený porost bez podrostu, na rozvolněných místech (cesty uvnitř a v okolí porostu) je podrost přítomen (zejména Rubus sp., Calamagrostis sp., Avenella flexuosa)

- P4 – buková monokultura (Fagus sylvatica), 40 let. Porost je bez bylinného patra.

Drobní savci byli na výzkumných plochách studováni po dobu tří let (2006–2008) a vzorkováni (pravidelné odebírání vzorku populace na kvadrátech či transektech vhodné velikosti a počtu) dvakrát ročně v jarním (červen) a podzimním (říjen) období klasickou metodikou odchytu pomocí sklapovacích pastí, kladených do linií po tři noci. Počty odchycených zvířat na jednotlivých experimentálních plochách a základní ekologické charakteristiky společenstva uvádí tab. 1.

Drobní savci kulturních smrčin a vliv přilehlých bukových a smíšených porostů

Dominance

Ve studované oblasti bylo za dobu sledování odchyceno celkem 128 drobných terestrických (zemních) savců v pěti druzích, z toho čtyři zástupci řádu hlodavci (Rodentia) a jeden druh hmyzožravce z řádu rejsci (Soricomorpha). Nejpočetnějším druhem byla myšice lesní (Apodemus flavicollis) s celkovou dominancí (D) 57,8 %, což je více než polovina všech vzorkovaných drobných savců. To svědčí o vysoké přizpůsobivosti a vitalitě tohoto druhu. Vysokou celkovou dominanci vykazovala i myšice křovinná (A. sylvaticus) D = 13,3 % a norník rudý (Myodes glareolus) D = 26,6 %. Zcela ojediněle pak byli zjištěni hraboš polní (Microtus arvalis), D = 0,8 % a rejsek obecný (Sorex araneus), D = 1,6 %.

Zajímavá byla převaha dominance myšice lesní ve starém smrkovém porostu (P1) oproti myšici křovinné (tab. 1), která se zde projevila i její vysokou relativní abundancí (graf 3). Myšice křovinná je jinak ve smrčinách zpravidla běžnější a i v dřívějších výzkumech na tomto stacionáru byla její dominance vyšší, asi 40 % ku 32 %. Důvodem mohou být dlouhodobé změny v populační dynamice myšice lesní či změny stanovištních podmínek lesních porostů v dané oblasti v důsledku probíhajícího procesu přeměny smrkových monokultur na lesy přírodě blízké. Tento druh byl absolutně dominantním na stanovištích s převahou Fagus sylvatica (P2, P4), kde dosahoval více než 70% výskytu (tab. 1), což zdaleka přesahuje hodnoty zjištěné v různých typech lesních porostů jinými autory, a to jak v nížinách a pahorkatinách, tak v horských oblastech. Významná byla i dominance norníka rudého, který svým podílem, i přes současné nízké stavy představuje významný potenciál jako druh výrazně ovlivňující obnovu místních lesních ekosystémů a jejich dřevinnou skladbu, protože je schopen rychlého nárůstu početnosti z fáze pesima (početního minima) v po-měrně krátkém čase. Zvláště v současné době, kdy dochází ke změnám v lesním hospodaření a jehličnaté porosty jsou nahrazovány přirozenými druhy listnatých dřevin, jejichž kůra představuje významnou potravní složku tohoto druhu v zimním období, může dojít ke zvýšení podílu i početnosti tohoto druhu ve společenstvu drobných savců. Hodnoty dominance ostatních druhů drobných savců uvádí tab. 1.

Populační dynamika

Pouze u myšice lesní a norníka rudého bylo získáno dostatečné množství jedinců k tomu, aby mohla být vyhodnocena populační dynamika. Relativní abundance myšice lesní byla vyšší na plochách listnatých a smíšených porostů (graf 1), což odpovídá biotopovým preferencím druhu a rozdílné kvalitě biotopů, kdy porosty s podílem plodících buků (P2) poskytují kvalitnější potravní nabídku v podobě bukvic.

Zajímavé bylo výrazné kolísání populační dynamiky norníka ve smrkových porostech oproti plochám s převahou listnáčů (graf 2). To se pak projevilo zejména v mladém smrkovém porostu (P3, graf 5), kde byla relativní abundance (početnost) tohoto druhu výrazně vyšší než v porostu stoletého smrku (P1, graf 3). Příčinou může být hustý korunový zápoj mladého porostu na ploše P3, který omezuje aktivitu predátorů, zejména sov a dravců, a rovněž rozvinuté bylinné patro na okrajích a světlinách této pokusné plochy, které je nezbytným předpokladem pro výskyt tohoto hlodavce. Na plochách s dominantním podílem listnatých dřevin (graf 4, 6), zejména pak v porostu P2 s plodícími buky, mohla nízké populační hustoty norníků významně ovlivňovat i vysoká početnost myšice lesní, která zde vykazovala nejvyšší dominanci v celé oblasti (82,1 %, tab. 1), a která jako agresivnější druh často potlačuje jejich výskyt. Opačný, zcela minimální kompetiční tlak vykazovala pak populace myšice lesní z mladé smrčiny (P3), kde byly její dominance (tab. 1) i početnost (graf 5) velmi nízké, z důvodu nevhodnosti stanoviště, zejména absencí potravy v podobě semen dřevin.

Výrazný byl ve sledovaném období populační vrchol početnosti myšice lesní v r. 2007, prakticky na všech sledovaných plochách (s výjimkou P3). Ten mohl být způsoben zvýšeným přísunem potravy v podobě semen plodících stromů, hlavně bukvic, což dokládá jak nejvyšší relativní abundance na stanovišti s plodícími buky (P2), tak rovněž na Moravě zaznamenaná úroda semen listnatých dřevin v r. 2006, na kterou hlodavci reagují svým rozmnožováním s určitým (až ročním) zpožděním. Zvýšená početnost myšice lesní pak může vést k významným ztrátám na semenech dřevin.

Index druhové diverzity

Studované společenstvo se celkově vyznačovalo i poměrně nízkým indexem druhové diverzity (H´), tj. bohatstvím druhů a jejich stálostí na stanovišti, který dosahoval hodnot pouze kolem 0,6–1,0 (tab. 1) a bylo v průběhu sledovaných let na řadě lokalit více či měně vyrovnané (E = cca 0,5–0,9;). (Pozn.: E = rovnoměrnost, vyrovnanost druhů v biocenóze) Nejvyšší diverzita byla zjištěna ve stoletém smrkovém porostu (H´= 1,002; E = 0,623). To mohlo být způsobeno jeho věkem (nad 100 let), který již umožňuje počáteční tvorbu bylinného patra, které je nezbytným předpokladem pro výskyt drobných savců, zejména hrabošovitých (Arvicolidae), dále rozvolněním a obohacením porostu kotlíkovou výsadbou buku a jedle, která rovněž představuje vhodné podmínky pro vývoj bylinného patra a vytváří nové typy stanovišť, a zřejmě i nižší dominancí myšice lesní (ve srovnání s P2 a P4), vzhledem k menší vhodnosti smrčin pro tento druh. Nejnižší index diverzity byl pak zjištěn ve smíšeném lese (P2; H´= 0,559; E = 0,509), což lze opět přičíst velmi vysoké dominanci myšice lesní, která obsadila všechny vhodné ekologické niky. Hodnoty diverzity a ekvitability (vyrovnanosti) všech ploch ukazuje tab. 1. Celková zjištěná diverzita sledované synuzie byla podstatně nižší než v jiných typech lesních porostů. Např. v komplexech smíšených lesů Drahanské vrchoviny (ŠLP Křtiny) byla zjištěna diverzita v rozmezí 1,43–1,60, v listnatých lesích jižní Moravy 1,5 či v horských lesích (klimaxové smrčina na Kněhyni) Beskyd 1,27–1,67.

Vedle nárůstu početnosti a dominance některých druhů hlodavců na sledované lokalitě byl oproti minulosti zaznamenán naopak úbytek rejsků (Sorex spp.). Teoreticky je možno tento pokles spojovat i s celkovým úbytkem rejskovitých hmyzožravců na Moravě po r. 2000.

Co tedy zatím víme?

Z dosud zjištěných výsledků je zřejmé, že synuzie drobných savců místních lesních porostů je druhově velmi chudá a populace zde dosahují pouze nízkých populačních hustot, a to jak ve smrkových porostech, tak i v bukové monokultuře a smíšeném lese. To při současném stavu znamená nízkou pravděpodobnost škod na potenciálních výsadbách listnatých dřevin. Společenstvo na všech stanovištích je téměř unifikované a obsahuje vesměs pouze tři hojnější druhy (A. flavicollis, A. sylvaticus, Myodes glareolus) s drtivou dominancí myšice lesní. Toto může být způsobeno zdejší izolovaností smíšených porostů uprostřed rozsáhlých ploch smrkových monokultur, které, jako stanovištně chudé ekosystémy, znemožňují výskyt většímu počtu druhů, a nemohou tedy sloužit jako rezervoáry biodiverzity drobných savců. Ostrovy smíšených a věkově rozrůzněných porostů pak mohou z okolních smrčin osídlit pouze adaptabilní dominantní druhy (v našem případě myšice lesní), které v úživnějším prostředí přírodně blízkého lesa reagují populačním boomem, s výrazným nárůstem dominance na úkor ostatních druhů drobných savců.

Příspěvek byl podpořen granty MSM 6215648902 a VaV SP/2d1/93/07.

Autor: doc. Ing. Josef Suchomel, Ph.D.

Ústav ekologie lesa

Lesnická a dřevařská fakulta

Mendelova univerzita v Brně

E-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.