KOŘENOVÉ HNILOBY V LESNÍCH ŠKOLKÁCH
V posledních několika letech se poměrně často objevuje ve zvýšené míře chřadnutí a hynutí semenáčků i starších sazenic ve školkách i v mladých, většinou tohoročních výsadbách. Některé symptomy tohoto chřadnutí se začínají objevovat v kořenovém systému jako odumírání a hniloba kořenů, jindy však symptomy začínají v kořenovém krčku, šíří se do nadzemních částí sazenic a vyvolávají příznaky tracheomykózního onemocnění, tedy vadnutí a hynutí.
Toto postupné chřadnutí se objevilo na jednoletých výsadbách bukových semenáčků v letech 1997-1998, kdy došlo v některých lokalitách ke značnému úhynu vysazených jedinců. Toto onemocnění tracheomykózního typu má svůj původ v infekci sadebního materiálu v lesních školkách, kde byly přehlédnuty první, jen málo patrné příznaky onemocnění; vlastní choroba propukla v plné síle až po výsadbě infikovaného materiálu na zalesňované plochy. Při laboratorním vyšetřování bukových sazenic z výsadeb jsme nejčastěji zjišťovali výskyt hub z rodu Fusarium (někdy i z rodu Cylindrocarpon) a z rodu Verticillium; na chorobě se však spolupodílí i řada dalších hub, jejichž fytopatologický význam je ve srovnání s druhy rodu Fusarium a Verticillium již poměrně méně významný, i když průběh není zanedbatelný a nelze jej podceňovat. Tyto druhy hub, obvykle charakterizované jako kategorie tzv. sekundárních či následných druhů, osídlují zpravidla až chřadnoucí nebo oslabené sazenice. Mohou však mít v příznivých podmínkách pro jejich rozvoj a především na již jinak oslabených sazenicích (ať abiotickými vlivy či jinými biotickými škodlivými činiteli) někdy i stejně velký význam a hospodářský dopad, jako již zmíněné nejdůležitější parazitické druhy. Protože velmi často příznaky napadení semenáčků a sazenic původci kořenových hnilob a původci tracheomykózního onemocnění spolu velmi úzce souvisí a někdy se dokonce ve značné míře překrývají, chtěli bychom upozornit na často přehlížené kořenové hniloby, a to především v lesních školkách, kde je nejen možno, ale také naprosto nutné věnovat jim příslušnou pozornost. Při zjištění výskytu kořenových hnilob lze pak plně doporučit vhodné a efektivní obranné zásahy.
PŮVODCI KOŘENOVÝCH HNILOB
Hniloby kořenů vyvolává velká řada hub; některé druhy jsou velmi agresivní patogeni, napadající i naprosto zdravé jedince, jiní původci kořenových hnilob jsou běžné půdní houby, které většinou osídlují a napadají semenáčky a sazenice již oslabené abiotickými vlivy. Z nich nejčastější a také nejdůležitější je dlouhotrvající zamokření půdy nebo substrátů stojící vodou a zadušení kořenů, nebo na druhé straně dlouhotrvající nebo opakující se suchá období, způsobující zaschnutí a odumření nejjemnějších koncových kořínků a kořenového vlášení. Tím se otevírají vstupní brány pro infekci houbami, často právě víceméně saprofytickými běžnými půdními organismy nebo houbami, které se do půdy dostávají s kontaminovaným osivem.
Nejběžnější a nejčastější kořenovou hnilobou je padání semenáčků infekčního původu, které začíná v kořenovém krčku a šíří se do kořenů. V 50. a 60. letech dosahovalo padání téměř kalamitního rozsahu a bylo ve školkách velmi značně rozšířeno. Dnes se tato choroba objevuje spíše jen pomístně v některých lokalitách, vždy však při svém výskytu působí citelné ztráty semenáčků. O projevech, příznacích, příčinách a ochraně jsme se v Lesnické práci podrobně zmiňovali již mnohokráte (např. LP 3/97, 115-116) a proto se domníváme, že stručná zmínka pro komplexnost pojednání o kořenových hnilobách stačí. Rovněž o chřadnutí a hynutí tracheomykózního typu, spojené s odumíráním a hnilobou kořenů a vyvolávané zejména druhy rodu Verticillium, jsme upozorňovali (např. v LP 8/97, 312-313). Četné jsou však i další druhy hub, které kořenové hniloby vyvolávají nebo se na hynutí kořenů do značné míry podílejí.
Helicobasidium brebissonii
Jedním možná ze vzácnějších a méně často zjišťovaných a identifikovaných původců kořenových hnilob je houba Helicobasidium purpureum Pat., dnes uváděná pod jménem Helicobasidium brebissonii (Desm.) Donk. Objevuje se ve školkách spíše pomístně a ojediněle, téměř vždy však působí citelné ztráty. Výskyt této houby může však být někdy naprosto neškodný, epifytický, a to dokonce v jedné a téže školce na stejných záhonech, kdy může vystupovat na některých sazenicích paraziticky, na jiných jako zcela neškodný epifyt. Houba vytváří brzy zjara, v dubnu až květnu, někdy i dříve, nápadné špinavě hnědé až nachové či fialové polštářkovité shluky podhoubí na bázi kmínků listnatých i jehličnatých semenáčků a sazenic těsně nad půdním povrchem. Zpravidla jsou tyto povlaky nápadné a dobře patrné právě v době vyzvedávání sazenic. Ovšem před vývojem tohoto teleomorfního stadia hustě prorůstá kořenový systém hostitelských dřevin anamorfní stadium, sterilní mycelium, označované jako (Pers.) DC., syn. Rhizoctonia violacea Tul., a vytváří shluky podhoubí, z nichž se postupně tvoří sklerocia, která dlouhou dobu, až po mnoho let, překonávají nepříznivé podmínky prostředí a rozšiřují infekci. Rhizoctonia crocorum
Houba vyvolává hynutí kořenů a celých kořenových systémů asi 170 druhů hostitelských rostlin, stromů, keřů, okrasných dřevin i nejrůznějších zemědělských plodin, zejména kořenových, a bylin. Anamorfní, méně nápadné stadium, je pravděpodobně daleko častější než nápadné barevné teleomorfní stadium, které jsme v našich školkách nacházeli poměrně zřídka. Ve školce, kde byla houba značně rozšířena na sazenicích jasanu, došlo k hynutí jen menšího počtu sazenic, porostlých myceliálními polštáři této houby a ve většině případů se chovala jako epifyt. Ovšem jindy se projevuje jako vážný a nebezpečný parazit, jak např. uvádí doc. Příhoda ve své Lesnické fytopatologii (1959). Je známo, že v jediné školce zničila kolem 40 000 semenáčků smrku a borovice. I když by všechny tyto okolnosti a poznatky ukazovaly buď na možné biologické rasy s různou patogenitou, nebo dokonce na kumulativní druh, zatím se nikdo nezabýval bližším studiem možností rozlišení izolátů či kmenů, event. ras, poddruhů či dokonce samostatných nově vylišených druhů. Ovšem obrovské množství hostitelských rostlin tyto možnosti nevylučuje.
Thanatephorus cucumeris
Stejně jako předchozí druh, i houba Thanatephorus cucumeris (Frank) Donk, syn. Corticium solani (Prill. et Delacr.) Bourdot et Galzin či Pellicularia filamentosa (Pat.) Reg. nevytváří žádné nápadné plodnice, ale jen shluky a spletité polštářky bělavého, šedivého až hnědého podhoubí, kdy na konci poměrně tlustých vláken se tvoří basidie, nesoucí basidiospory. Ovšem opět daleko častější je anamorfní stadium, sterilní, zprvu bělavé, později hnědavé až tmavohnědé podhoubí, označované jako Rhizoctonia solani Kühn. Toto podhoubí vytváří klubíčkovité, propletené shluky, z nichž se postupně tvoří sklerocia, sloužící jak k rozšiřování infekce, tak i k dlouhodobému přetrvávání v půdě v nepříznivých podmínkách. Houba je běžná a nejvíce škodí na bramborách a je známá rovněž dosti široká škála hostitelů jako u předchozího druhu, včetně semenáčků a sazenic lesních dřevin ve školkách. Ovšem u tohoto druhu je už uvažována specializace jak hostitelská nebo i ekologická, tak především specializace v patogenitě, takže se již objevují názory o možném kumulativním druhu (agregátu).
Vzhledem k tomu, že oba druhy se v lesních školkách vyskytují především ve stadiu sterilního mycelia a nejsou nijak zvláště nápadné, je velmi pravděpodobné, že determinace patogena není vždy spolehlivá a tedy že jejich výskyt nebývá vždy přesně zachycen.
Thielaviopsis basicola
Na lesních dřevinách a uvádí i houba Chalara elegans Nag Raj et Kendr, známější pod synonymním jménem Thielaviopsis basicola (Berk. et Broome) Ferraris, ze skupiny hub nedokonale známých, jejíž bělavé až žlutavé podhoubí cizopasí na kořenech řady nejrůznějších rostlin. Její hostitelské spektrum obsahuje dnes kolem 120 druhů rostlin včetně okrasných i lesních dřevin. V lesních školkách je však méně často nacházena než ostatní původci padání a kořenových hnilob, příčina však může být stejná jako u předchozích druhů: výskyt jen ve sterilním nenápadném myceliu bez výrazných determinačních znaků a přehlédnutí výskytu tohoto mycelia v kořenovém systému, popř. při zasílání vzorků do laboratoří zaschnutí mycelia během dopravy, či znehodnocení a zničení při neodborném výběru a odebírání reprezentativního vzorku.
Moniliopsis aderholdii
Houba Moniliopsis aderholdii Ruhland, nazývaná též "množárenská plíseň", poněvadž je známá především v zahradnictví z množáren, pařenišť a skleníků, je některými autory považována jen za stadium druhu Rhizoctonia solani. Stejně jako tento druh se rozrůstá v půdě ve formě bělavých povlaků podhoubí, které jsou nejprve hyalinní, bezbarvé, a později hnědnou a vytváří drobné sklerociální shluky. Stejně tak i blízký druh Moniliopsis klebahnii Burch. je znám jen jako podhoubí, šířící se v půdě a napadající kořenový krček a kořeny semenáčků jehličnanů, čímž vyvolává jejich padání a hnilobu kořenů.
Rosellinia quercina
Kořenomorka dubová Rosellinia quercina Htg. je známa jako nebezpečný parazit dubových semenáčků i mladých sazenic již od konce minulého století. Vyvolává však kořenovou hnilobu i jiných listnáčů (buk, javor) a jehličnanů (smrk, jedle). Napadené semenáčky hynou během kratšího či delšího období, od jednoho až tří měsíců do jednoho roku. Ohniska choroby se objevují nejen v lesních školkách, ale i v kulturách a mlazinách, zejména ve stáří do konce prvního věkového stupně. Houba se rozšiřuje v půdě bílým provázkovitým myceliem, přecházejícím v rhizomorfy, které později tmavnou a zbarvují se hnědě až hnědočerně. Šíření této houby vyhovuje vlhké počasí a i její výskyt je zpravidla vázán na vyšší půdní vlhkost a na těžší uléhavé půdy. Houba vytváří i drobná sklerocia, sloužící k přezimování a k přetrvávání nepříznivého období, zejména sucha, kdy její podhoubí odumírá. Kořenomorka se tedy šíří myceliem, rhizomorfami, sklerociemi, konidiemi anamorfního stadia, které se rozšiřují ve velkých množstvích v letním vegetačním období, i vřeckatými výtrusy teleomorfního stadia, které se ve formě drobných černých perithecií tvoří na bázi kmínku napadených dubových sazenic.
STUPEŇ PATOGENITY
Při výčtu druhů, které jsou nebo mohou být nebezpečné semenáčkům a sazenicím v lesních školkách jako paraziti kořenů nelze zapomenout ani na nejčastější druhy půdních hub z rodu Fusarium, Cylindrocarpon, Verticillium a další, o kterých jsme se již zmiňovali, a nelze rovněž neupozornit na okruh několika druhů kolem václavky obecné s. l., z nichž jsou nacházeny i v lesních školkách, a to nejen na starších sazenicích, např. na smrku, ale i na dvouletých sazenicích borovice lesní. Rovněž nelze zapomínat na druhy rodu Pythium a Phytophthora, zejména na stále se šířící druhy, plíseň skořicovníkovou Phytophthora cinnamomi Rands. a na původce inkoustové nemoci, na houbu Phytophthora cambivora (Petri) Buism., které jsou mimo jiné uváděny i jako paraziti v lesních školkách.
V lesních školkách se objevují i další druhy hub z rodu Pythium i z rodu Phytophthora, z nichž některé mohou být i závažnými patogeny. Ovšem jejich detekci nebyla dosud věnována potřebná pozornost. Také bychom chtěli uvést, že při vyšetřování kořenových hnilob (včetně padání semenáčků) jsme jako závažné sekundární saproparazitické druhy - v literatuře dnes označované jako saprogeny - nacházeli několik desítek druhů hub, většinou tzv. půdních druhů. A také je nutno zdůraznit obrovskou variabilitu jednotlivých kmenů hub (při laboratorních pracích označovaných jako izoláty), takže samotná determinace hub, nalezených na chřadnoucích semenáčcích a sazenicích, nic neříká o stupni jejich patogenity. Tu můžeme ve školkách posuzovat spíše nepřímo podle intenzity a průběhu onemocnění. Samozřejmě jsou k dispozici spolehlivé experimentální metody, kterými je možno bezpečně prokázat patogenitu získaných izolátů, převedených do čistých kultur. Tyto metody spočívají v izolaci jednotlivých druhů hub (kmenů, izolátů), v jejich kultivaci, v umělé infekci hostitelských dřevin (v tomto případě nejmladších stadií semenáčků a různých stadií sazenic), ve zjištění příznaků a syndromu onemocnění a ve zpětné reizolaci původce onemocnění (tzv. Kochovy postuláty). Ovšem při výskytu choroby ve školce není možno čekat dlouhou dobu, než se případná patogenita prokáže, a proto hlavním vodítkem pro volbu a výběr vhodných obranných opatření a zásahů je průběh (rychlost šíření) a intenzita onemocnění semenáčků a sazenic ve školce.
I když pro kořenové hniloby je častým predispozičním předpokladem deštivé období a dlouhodobé zamokření půdy (s následkem zadušení kořenů), lze toto onemocnění očekávat i při rychlém a prudkém střídání suchých a mokrých, relativně i kratších období, během kterých může dojít k poškození nejjemnějších periferních kořínků, čímž se otevírají vstupní brány i pro slabší fakultativní parazity (již zmíněné saprogeny). Proto při těchto častých změnách počasí lze rovněž doporučit zvýšenou pozornost sledování zdravotního stavu pěstovaných semenáčků, sazenic i starších odrostků v lesních školkách, aby se zabránilo šíření těchto chorob s vysazovaným materiálem do lesních porostů.
Při zadušení, poškození či zaschnutí kořenů mohou hnilobu působit i nejrůznější druhy bakterií, ovšem podle dosavadních zkušeností méně často jako primární paraziti živých a nepoškozených, neoslabených jedinců.
ZÁVĚR
Obrana proti houbám, působícím kořenové hniloby v lesních školkách, spočívá již v prevenci, v péči o osivo a používání čistého, kvalitního a nekontaminovaného osiva a v jeho účinném moření vhodnými a efektivními fungicidními přípravky. Dále je třeba zabraňovat jakémukoliv poškozování kořenů a kořenových krčků i kmínků pěstovaných dřevin i deformacím jejich kořenových systémů při pěstování v obalech. Při zjištění kořenových hnilob je třeba vyzvednout a spálit napadené a uhynulé sazenice, při výskytu zejména kořenomorky i v nejbližším sousedství napadených sazenic vzhledem ke koncentrickému šíření choroby. Dále je účinné hluboké a opakované kypření ohrožených záhonů a aplikace fungicidních přípravků jak formou simultánní půdní dezinfekce, tak především formou předosevní dezinfekce, nejlépe vysoce účinnými půdními fumiganty s komplexními účinky. Velmi nadějné se ukazuje i používání biologických preparátů, kdy však jejich možné aplikační metody jsou teprve na samém začátku jejich studia i možností.