LISTOPAS ŠEDÝ, OPOMÍJENÝ ŠKŮDCE MLADÝCH LISTNÁČŮ A JEHLIČNANŮ

U nás kupodivu nebyl nikdy podrobněji studován a jeho význam náležitě zohledněn. Také v učebnicích lesnické zoologie a ochrany lesů nebývá často vůbec uváděn a pokud je tam zmiňován, pak jen v minimálním rozsahu, neodpovídajícím jeho skutečné škodlivosti. Obdobně je podhodnocován též lesnický význam blízce příbuzného listopasa světlonohého (S. capitatum Deg., syn. S. rufipes Steph., S. obesum Marsh.), který rovněž patří k našim běžným lesním škůdcům s podobným vývojem a škodlivostí.

Přemnožení listopasa šedého, k němuž došlo v letech 1995-1997 (tj. po nadměrně suchém a teplém počasí v 1. pol. 90. let) na polesí Polnička a Škrdlovice (Správa lesního hospodářství Dr. R. Kinského ve Žďáru n. S.), bylo podnětem ke studiu jeho výskytu, vývoje a škodlivosti. Nejpočetnější výskyt byl zaznamenán na jeřábu ptačím (Sorbus aucuparia L.) v podrostu prosvětlených předmýtních smrkových porostů a na náletovém jeřábu ve smrkových výsadbách. Velmi hojně se listopas vyskytoval také na sazenicích buku v mladých výsadbách a na smrku ve smrkových mlazinách. V kombinaci s hlavními hmyzími škůdci (listohlodem stromovým - Phyllobius arborator Hbst. a mandelinkou Gonioctena /= Phytodecta/ quinquepunctata F.) se projevil jako významný doprovodný škůdce jeřábu ptačího, který v důsledku opakovaných holožírů velmi často odumíral. Mladé bukové sazenice kriticky ohrožené listohlodem stromovým a listopasem šedým byly v červenci 1995 (a v dalších dvou letech) preventivně ošetřeny 0,5 % postřikem přípravku Cymbush 10 EC, a proto tamní bukové výstavky nebyly hmyzími škůdci významněji poškozeny. Velmi hojný výskyt listopase na smrku (v 5 a 10 letých smrkových mlazinách) nebyl doprovázen evidentním poškozením.

Svým příspěvkem chci naši lesnickou veřejnost seznámit s tímto lesnicky významným a často přehlíženým škůdcem, jehož poškození bývá často omylem připisováno klikorohu borovému (Holobius abietis L.) a lalokonoscům (Otiorhynchus spp.).

POPIS

Příčiny uvedeného neadekvátního hodnocení hospodářského významu listopasů rozhodně nespočívají v determinačních potížích, neboť se jedná o celkem snadno určitelné zástupce krátkonosých nosatců (sekce Adelognathi) z podčeledě Brachyderinae, kteří jsou poznatelní podle úzkých a dlouhých tykadlových rýh, směřujících po stranách nosce dolů ke spodnímu okraji očí. Listopasi z rodu Strophosoma Billb. (= Strophosomus Schönh.) náleží do skupiny (tribu) Strophosomini, jejíž zástupci se vyznačují krátce vejčitým tvarem těla, kónicky vyboulenýma očima, ostře zaškrcenou zadní částí hlavy hned za očima a tykadlovými násadci dosahujícími (nebo mírně přesahujícími) zadní okraje očí.

Listopas šedý (S. melanogrammum) je 4-6 mm dlouhý a velmi hustě šupinkovaný nosatec s leskle černým lysým švem v přední třetině až polovině krovek (obr. 1). Jeho druhové vědecké označení pochází z řečtiny a je odvozeno od zmíněné charakteristické černé kresby na krovkách. V doslovném překladu znamená "černě označený" nebo "černě popsaný". Podle nápadného černého proužku a převládajícího šedého zbarvení horní části těla je nosatec v němčině nazýván kahlnahtiger Graurüssler. Podle šedého zbarvení byl v 50. letech oficiálně pojmenován i v češtině, přičemž od používání jeho staršího málo přiléhavého názvu (obratník lískový - Klapálek, 1903) bylo upuštěno. Od podobného listopasa světlonohého (S. capitatum) je listopas šedý snadno odlišitelný, neboť listopas světlonohý má celou horní stranu těla šedou až hnědou, hustě šupinkovanou a krovky téměř bez štětin.

Pro drobnou velikost těla a ochranné zbarvení je listopas šedý v přírodě snadno přehlédnutelný. Brouci jsou velmi ostražití a v nebezpečí (např. již při malém otřesu hostitelských rostlin) padají na zem, kde obvykle unikají pozornosti nepřátel. Tato pasivní ochrana před nepřáteli souvisí s malou pohyblivosti brouků a neschopností letu. Blanitá křídla totiž broukům schází a krovky mají z větší části spolu srostlé. Do okolí se proto šíří pomalu, a to skoro výhradně lezením. Odhalení jejich přítomnosti na dřevinách je navíc ztěžováno skrytým způsobem života. Během dne totiž brouci většinou nehybně odpočívají na různých skrytých místech na dřevinách a aktivní jsou převážně v noci.

Výskyt loňských brouků na dřevinách, jejich žír a rozmnožování

Listopas šedý zimuje jako brouk, a to hlavně v hrabance. Zimoviště opouští na jaře (na vyšetřovaných lokalitách obvykle od konce dubna) a osídluje své hostitelské rostliny. V počátečním období aktivity brouků některé dřeviny (např. jeřáb ptačí) začínají rašit, zatímco jiné (např. buk a smrk) raší nejméně o 2-3 týdny později. Přednostně jsou napadány nejmladší dřeviny o stáří 2-3 roky, které broukům poskytují nejvhodnější potravu a zároveň jsou pro ně snadno dostupné. Na hostitelských dřevinách brouci prodělávají intenzivní úživný žír na jehličí a mladých listech, příp. jemné kůře a pupenech. Jehlice jsou nepravidelně ožírány od okrajů a často i od špičky. Menší část jehlic (v laboratorních chovech na smrku maximálně 10 %) brouci překusují a jejich různě veliké fragmenty pak padají na zem (plýtvavý žír). Na listech je žír vždy okrajový a na kůře a pupenech ploškovitý. Čepel listů je konzumována včetně bočních žilek až k hlavním žilkám, které žírem nebývají dotčeny (obr. 2).

Zhruba po třech týdnech žíru samičky kladou první vajíčka. Ve zkoumané oblasti nebyli zjištěny samečci, a proto se tam samičky rozmnožují parthenogeneticky, přičemž z neoplozených vajíček se vyvíjejí opět samičky (telytokní parthenogeneze). Vajíčka jsou mléčně bílá, lesklá a nepravidelně vřetenovitá o délce kolem 0,76 mm a šířce 0,43 mm. Obvykle jsou uspořádána do semknutých skupin (vaječných destiček) o počtu 2-70 (průměrně 22) kusů. K podložce a k sobě navzájem jsou přilepena pomocí sekretu, tvořícího druhotný vaječný obal (chorion), příp. i pomocí průhledné sekretové blanky, pokrývající vaječnou skupinu. Umísťována jsou hlavně na nadzemní části hostitelských dřevin, příp. na travní, bylinnou a mechovou vegetaci. V laboratorních chovech samičky kladly vajíčka především na abaxiální i adaxiální stranu listů hostitelských dřevin a stěny skleněných chovných nádob (obr. 3,) a kupodivu neprojevovaly výraznější tendence ke kladení vajíček do skrytých míst na dřevinách. Dosud převládající literární údaje o kladení vajíček do země zřejmě neodpovídají skutečnosti.

Mateřští brouci žijí v přírodě 2,5-4 měsíce a v laboratoři maximálně 2,5 měsíce. Většina brouků se tedy v přírodě dožívá konce července. Během srpna a září (výjimečně až začátkem října) všichni loňští brouci hynou. V zajetí samičky kladou vajíčka velmi neochotně a většina jich hyne, aniž by vykladla celou zásobu vajíček či vůbec započala s kladením. V laboratoři bylo kladení pozorováno od konce května až do poloviny (příp. konce) září, nejhojněji v červnu a červenci. Samičky celkem vykladou 40-80 vajíček, a to v několika (v laboratoři ve 2-4) skupinách v časovém odstupu kolem 2 týdnů. Za 2-3 týdny po vykladení mateřští brouci hynou. V broucích na polesích Polnička sporadicky parazitovaly larvy dosud blíže neurčené kuklice (čeleď Tachinidae) a larvy lumčíka Centistes excrucianus Hal. (čeleď Braconidae) (det Doc. M. Čapek, DrSc., Brno).

Vývoj larev, kukel a mladých brouků

Embryonální vývoj trvá v laboratoři 10-15 dnů. Vaječné larvy se brzy po eklosi odebírají do země na kořeny trav a bylin, kde se dále vyvíjejí. Jejich vývoje je dosti rychlý, neboť již ve 2. pol. července a v 1. pol. srpna dorůstají. Dorostlé larvy jsou 5 mm dlouhé a 2,3 mm široké, nosatcovitého tvaru. Koncem července a v srpnu se v zemních kolébkách kuklí. Kukly jsou 4 mm dlouhé a 2 mm široké. Po 2-3 týdnech kuklového klidu se líhnou mladí brouci, kteří za příznivých klimaticko-meteorologických podmínek místa svého vývoje opouštějí. Za studeného a deštivého léta však setrvávají v kolébkách až do jara příštího roku. Zimování části nebo celé populace mladých (letošních) brouků v kuklových kolébkách je v literatuře dosud uváděno jen u listopasa světlonohého (S. capitatum).

Populace loňských brouků v období vrcholného léta postupně vymírá a na dřevinách se od 1. dekády srpna začínají objevovat mladí brouci. Ve vyšetřovaných porostech na Žďársku se až do konce července vyskytovali na dřevinách jen loňští brouci, během srpna a 1. pol. září brouci loňští a letošní a od poloviny září skoro výhradně brouci letošní. V nadměrně teplém a suchém létě 1995 kuklové kolébky opustili všichni letošní brouci a na dřevinách se vyskytovali od 5. srpna do konce října (nejhojněji v září). V chladné a deštivé vegetační sezóně 1996 své kuklové kolébky opustila necelá pětina (a v poněkud teplejším a sušším létě 1997 třetina) populace letošních brouků. Na dřevinách se začali objevovat o něco později (od 15. resp. 20. srpna) a setrvávali na nich až do poslední dekády října. Podle vlastních zjištění se tedy mladí brouci vyskytují na dřevinách po dobu téměř tří měsíců (nejhojněji pak ve 2. pol. srpna a v září). Poznatky o rozvláčném výskytu mladých brouků na dřevinách a o možném zimování brouků v kuklových kolébkách obohacují stávající znalosti bionomie a škodlivosti listopasa v podmínkách střední Evropy.

Stejně jako loňští brouci se i mladí brouci listopasa při žíru soustřeďují na koncové části tohoročních výhonků (obr. 4). Listy ožírají od okrajů a jehlice z boků, zřídka od konců (obr. 5). Oproti loňským broukům mají výrazný plýtvavý žír. V laboratorních chovech na smrku plýtvavým žírem postihovali 50-70 % jehlic. Během žíru mladých brouků před zimováním se vajíčka ve vaječnících nevytvářejí. Ta se vyvíjejí z prvotních pohlavních buněk až během jarního žíru, tj. po přezimování.

Hostitelské rostliny, škodlivost a možnosti ochrany a obrany

Listopas šedý je široce polyfágní druh. Jeho larvy se vyvíjejí na kořenech tráv a bylin a z lesnického hlediska jsou bezvýznamné. Brouci se však vyskytují na různých druzích listnáčů a jehličnanů a ožírají jejich listy, jehlice, kůru a pupeny. K hlavním hostitelským rostlinám patří buk, bříza, jeřáb ptačí, líska, dub a smrk. Ve vlastních laboratorních chovech brouků na 26 krytosemenných rostlinách byly nejvíce poškozovány (defoliace nad 50 %) bříza, jeřáb ptačí a ostružiník maliník. Silným stupněm žíru (defoliace 25-50 %) byly poškozeny líska, buk, dub, habr, javor klen a růže šípková. Středním žírem (defoliace 10-25 %) byly poškozovány mj. olše a javor mléč. Slabý žír (defoliace 1-10 %) byl zaznamenán na vrbách a velmi slabý žír (defoliace do 1 %) na lípě, trnce a švestce. Zcela odmítán byl např. topol a jilm. Ve zkoumané oblasti se brouci nejškodlivěji projevovali na podrostním jeřábu ptačím a předmýtních smrkových porostech a na náletovém jeřábu ptačím v mladých smrkových výsadbách. Velmi hojní byli rovněž v mladých bukových výsadbách, ve smrkových mlazinách a na bříze bradavičnaté. Na hojně se vyskytující olši šedé a olši lepkavé, které byly v chovech poškozovány středním stupněm žíru, nebyli brouci kupodivu nikdy nalezeni.

Listopas šedý je lesnicky významný škůdce přirozeného zmlazení a síjí lesních dřevin. Těžké škody může působit na mladých smrkových kulturách ve věku do tří let a na mladých listnáčích (hlavně buku a dubu) jak ve školkách, tak i lesních porostech. Lesnicky nejzávažnější bývá poškození působené loňskými brouky na nenarašených nebo částečně vyrašených mladých dřevinách. Naproti tomu letošní brouci listopasa se na dřevinách objevují až v závěru vegetační sezóny a poškozují hlavně listy a jehlice hostitelských dřevin. Také průměrná spotřeba potravy (posuzovaná podle v laboratoři zjišťované velikosti poškozené redukované plochy listů) je u loňských brouků podstatně vyšší (kolem 7 cm2) než u brouků letošních (kolem 4 cm2). Ke škodám letošními brouky u nás nedochází ve vyšších polohách a ve studených a deštivých letech, kdy část, příp. celá populace mladých brouků kuklové kolébky před zimováním vůbec neopouští.

OBRANNÁ OPATŘENÍ

Z četných opatření proti škůdci, které byly navrhovány v minulosti, je nutné se zmínit o setřásání brouků na různé podložky a o lepových pásech, které jsou pro brouky lezoucí do korun nepřekonatelnou bariérou. Pásy o šířce kolem 4 mm byly nanášeny buď přímo na kmínky cennějších dřevin, nebo častěji na proužky látky či nepromokavého papíru. K lapání brouků se osvědčily lapací příkopy nebo lapací pasti tvořené malými otýpkami z čerstvých větévek jehličnanů. Z pastí, umístěných např. na povrch záhonů nebo do zemních lapacích jam, bylo nutno čas od času nalapané brouky vytřást a zahubit, příp. pasti obnovit. Proti rhizofágním larvám někteří autoři doporučují vápnění, hnojení (zvláště fosforečnými hnojivy) a intenzivní mechanické zpracování půdy. Poškození dřevin brouky je možno do jisté míry předcházet, např. lokalizací mladých dřevin na dobře prosvětlených místech, používáním staršího sadebního materiálu a výsevem lupiny mnoholisté (Lupinus polyphyllus Lindl.), např. v plantážích jehličnatých dřevin. Brouky listopasa je možno v současnosti úspěšně hubit syntetickými pyrethroidy, a to nejlépe před započetím jejich úživného žíru na dřevinách (u nás zpravidla ve druhé polovině dubna).

Poděkování: Článek byl vypracován v rámci smlouvy uzavřené mezi FLD MZLU v Brně a MZe ČR v Praze. Děkuji tímto MZe ČR za podporu při řešení úkolu.