HOUBOVÍ PATOGENI OVLIVŇUJÍ VÝSKYT KAMBIOXYLOFÁGŮ SMRKU
V souvislosti s aktivizací podkorní fauny smrku je uváděna řada faktorů oslabujících a predisponujících tuto dřevinu k napadení kůrovci (sucho, mechanické poškození stromu, zásah blesku) a činitelé umožňující rychlý rozvoj kůrovců (příznivý průběh počasí, kvalitativně i kvantitativně vhodná potravní nabídka - nezpracovaná kalamitní hmota, ale i jednotlivé zlomy a vývraty, těžební zbytky, nesprávně a nedůsledně aplikovaná kontrolní a obranná opatření). Mezi patogeny, kteří fyziologicky oslabují smrk se řadí václavka obecná (Armillaria mellea) a kořenovník vrstevnatý (Heterobasidion annosum). Václavkou je napadeno více než 30 % smrkových porostů.
V beskydské oblasti LS Ostravice bylo analyzováno 412 stojících nadúrovňových, úrovňových i podúrovňových kůrovcových stromů aktivních nebo vylétnutých (max. 1-2 roky starých) z hlediska druhového spektra kambioxylofágů, intenzity napadení, šíře a polohy jejich potravní niky v profilu kmene a větví v závislosti na napadení kmene houbovými patogeny. Šetření se soustředilo do porostů charakterizovaných body monitorovací sítě 1x1 km (povodí nádrže Šance). Ze 412 analyzovaných kůrovcových stromů pouze 20 % nebylo stresováno houbovými patogeny. Václavka obecná (dále jen václavka) se vyskytla u 61 % a kořenovník vrstevnatý (dále jen kořenovník) u 54 % smrků, přičemž u 35 % byl souběžný výskyt obou houbových patogenů. Ve výškovém profilu (500-900 m n. m.) byly kůrovcové stromy častěji atakovány václavkou v 600-700 m n. m. a kořenovníkem v 800-900 m n. m., zatímco houbami nenapadené kůrovcové stromy byly zastoupeny rovnoměrně nezávisle na nadmořské výšce. Jestliže při zakmenění 7-9 nebyl ovlivněn výskyt kůrovcových souší s václavkou, potom při vyšším zakmenění narůstal podíl kůrovcových souší s kořenovníkem. Nejvýraznější zastoupení kůrovcových stromů stresovaných houbovými patogeny bylo v západních expozicích (89-94 %), v severních častěji vystupovala václavka a ve východních kořenovník. S narůstající defoliací porostu se zvyšovalo zastoupení kůrovcových stromů s václavkou a ustupovali jedinci s kořenovníkem. Se zvyšující se výčetní tloušťkou houbami nestresované kůrovcové souše narůstaly a václavka a částečně i kořenovník ustupovaly. Pokles stability způsobený hnilobami se projevuje zvýšenou četností vývratů a zlomů a tvorbou živného materiálu pro kambioxylofágní hmyz. Houbami zasažený kořenový systém stojících stromů přispívá k porušení transportu vody a vyvolává fyziologický stres, který se projevuje ve změně kvality i kvantity kůry a lýka, chemickém složení volatilních látek v lýku. Tím se vysvětluje snížená atraktivita těchto stromů pro lýkožrouta smrkového (Rudinski et al. 1974, Madziara-Borusiewicz-Strzelecka 1977). Fyziologický stres houbových patogenů může vyvolat dílčí odchylky od běžného zastoupení kambioxylofágů v profilu stromu. Ve studované oblasti se kůrovci nacházejí dlouhodobě v základním stavu s výjimkou r. 1992, kdy v důsledku sucha vznikla v podvrcholkových partiích Beskyd menší kůrovcová ohniska. Analyzované kůrovcové stromy se zpravidla vyskytovaly v porostech jednotlivě. Prvotní příčinou vzniku většiny zhodnocených kůrovcových kol byl úder blesku a nebyly do tohoto hodnocení zahrnuty. Z analýzy stojících kůrovcových souší s houbovými patogeny ve smrkových porostech, kde bylo zachyceno 33 druhů kambioxylofágů, vyplynuly pro hospodářsky významné druhy dílčí odchylky v atraktivitě, velikosti a poloze osídlení potravní niky.
LÝKOŽROUT SMRKOVÝ (Ips typographus L.)
Jednoznačně preferoval nadúrovňové a úrovňové stromy před jedinci nacházejícími se v podúrovni bez rozdílu, zda byli ovlivněni houbovými patogeny nebo nikoliv. Celková atraktivita úrovňových stromů bez houbových patogenů byla vyšší než stresovaných a zvláště u stromů podúrovňových s houbovými patogeny nenacházel odpovídající podmínky pro rozvoj. Tuto skutečnost potvrzuje i vyrovnaná šíře niky u nestresovaných stromů, zatímco u stresovaných smrků se projevila nejednotnost šíře niky podle sociálního postavení stromu a druhu houbového patogenu. Podíl silného stupně napadení byl výrazně snížen u stromů s václavkou a při působení obou houbových patogenů. Na stromech nestresovaných běžně sestupoval na oddenkovou sekci a pokrýval kmen až do poloviny koruny s vysokým podílem silného stupně napadení a zvýšenou frekvencí výskytu. Při působení václavky se osídlená nika rozkládala pouze od poloviny kmene po podkorunovou sekci (viz obr.). Z toho vyplývá, že václavka se nejevila v této oblasti jako faktor prohlubující predispozici smrku k napadení l. smrkovým, jak uvádí někteří autoři (Hašek 1973, Jankovský 1994). Před 40 lety se zmínil profesor Pfeffer při exkurzi na LZ Podolinec ve Spišské Maguře, že smrkové porosty silně zasažené václavkou mají pro l. smrkového sníženou atraktivitu. Působením václavky může být ovlivněna tvorba lýka a snížena jeho tloušťka. Tím nevyhovuje k nalétnutí a rozvoji velkých druhů, k nimž se řadí i l. smrkový. Vysvětlení může být i ve změně chemizmu a kompozice látek znesnadňujících jeho orientaci (Madziara-Borusiewicz, Strzelecka 1977). Praktický dopad tohoto zjištění spočívá v tom, že položený lapák ze stromu napadeného václavkou může mít sníženou atraktivitu a poskytnout chybnou prognózu ohrožení porostu. V porostech s václavkou jsou potom zdravé smrky vystaveny zvýšenému tlaku l. smrkového. Uvolněná nika v profilu koruny je osídlována l. vrcholkovým, který sestupuje i do podkorunové části kmene. Protože jej nelze zatím monitorovat pomocí feromonů může těchto stromů nekontrolovaně využívat k namnožení.
LÝKOHUB MATNÝ (Polygraphus poligraphus L.)
Řadí se k fakultativním primárním škůdcům, kteří napadají především stromy o výčetní tloušťce do 20 cm v hustých, plně zapojených porostech středního a vyššího stáří. Atakuje zpravidla jednotlivé stromy nebo menší skupiny stromů uvnitř porostů. Sociální postavení stromu neovlivnilo zásadním způsobem četnost jeho výskytu, ale stromy s václavkou měly o 10-30 % vyšší četnost napadení. Šíře niky se utvářela pod vlivem sociálního postavení stromu i výskytu jednotlivých houbových patogenů. Při souběžném působení kořenovníku a václavky se nika výrazně prodlužovala na podúrovňových stromech. Na stromech bez houbových patogenů nejčastěji atakoval podkorunovou sekci, ale již na přirozeně stresovaných podúrovňových stromech a na smrcích napadených václavkou, václavkou i kořenovníkem vykazoval nejvyšší četnost výskytu ve středu kmene a při atakování stromu pouze kořenovníkem výrazně obsazoval i oddenkovou sekci. Z polských Beskyd je uváděno zvýšené napadení tímto druhem stromů s václavkou. Atakování více než 50 % analyzovaných smrků sledované oblasti povodí nádrže Šance jej řadí k významným škůdcům, jehož četnost výskytu, šíře a poloha niky naznačují dílčí vliv houbových patogenů (václavka).
LÝKOŽROUT LESKLÝ (Pityogenes chalcographus L.)
Řadil se k nejčastěji vystupujícím druhům na smrku dané oblasti zvláště na stromech úrovňových, kde dosahoval 80-87,5 % četnosti výskytu bez závislosti na přítomnosti houbových patogenů. Výrazný vliv sociálního postavení stromu se projevil v podúrovni, kde frekvence výskytu byla o 30 % nižší než ve skupině úrovňových smrků. Určitou formou reakce na existenci stresu z napadení houbovými patogeny bylo obecné prodloužení niky na stromech s václavkou (64,5 % délky stromu), kořenovníkem (61 %) a souběžným výskytem obou patogenů (59,2 %). Podobně lze hodnotit i celkovou šíři niky větví, kde se nejen projevilo sociální postavení stromu, ale i houbový patogen. Silný stupeň napadení v celé šíři potravní niky byl výrazně vyšší u stromů atakovaných václavkou i kořenovníkem. Dominantní sekce kmene z hlediska četnosti výskytu leží ve středu koruny u stromů nestresovaných s výrazným ústupem směrem k patě kmene. U stromů atakovaných václavkou měl vyrovnanější rozložení od poloviny kmene do vrcholu koruny a to jak na stromech úrovňových, tak podúrovňových. U stromů se souběžným výskytem obou patogenů byl dominantní na podkorunové sekci (viz obr.). Především na stromech s václavkou se může jednat o využití uvolněné niky po l. smrkovém. Lýkožrout lesklý je zástupcem, který má schopnost vyvíjet se pod tenkou borkou, ale stává se zároveň významným potravním konkurentem l. smrkového i na silnějším lýku.
LÝKOŽROUT OBECNÝ (Pityophthorus pityographus Ratz.)
Řadí se do skupiny fakultativních primárních kůrovců s vysokým stupněm agresivity a schopností nalétávat při zvýšené populační hustotě na stromy bez houbových patogenů. Zpravidla je doprovodným druhem l. smrkovému a především lýkohubu matnému na kmeni i větvích. Četností napadení smrku v oblasti povodí nádrže Šance se řadil tento druh mezi obecně rozšířené zástupce, u nichž se projevuje významná preference stromům rostoucích v podúrovni bez ohledu na zdravotní stav smrku z hlediska působení houbových patogenů. Nika kmene stromů nestresovaných nebyla ovlivněna sociálním postavením stromu, zatímco u jedinců stresovaných houbami nastalo obecné rozšíření niky v podúrovni. Dominantní pozice výskytu a silného stupně napadení byla ve všech kombinacích na vrcholku kmene. Na stromech podúrovňových s václavkou se projevil nejen vysoký atak vrcholkové sekce, ale zaznamenán byl jeho výskyt i v podkorunové části kmene. Nika větví se prodlužovala směrem do podúrovně bez závislosti na zdravotním stavu stromu. L. obecný je druhem, který má částečně přítomností houbových patogenů ovlivněnou pouze korunovou niku vzhledem k jeho soustředění na tenkou kůru.
DŘEVOKAZ ČÁRKOVANÝ (Xyloterus lineatus Oliv.)
Obecně preferoval stromy nadúrovňové a úrovňové s vysokým odstupem od stromů nacházejících se v podúrovni. Tato zákonitost provázela jak stromy zdravé, tak i s houbovými patogeny. Mimořádně zvýšená byla jeho četnost výskytu na stromech bez houbových patogenů (na stromech úrovňových o 10-30 % a v podúrovni o 17-20 %). Tato skutečnost souvisí s jiným typem stresu. Je součástí prvotní sukcese kambioxylofágů nalétávající na stromy bez vnějších projevů poškození, se zelenými korunami, ale ovlivněné bleskem. Jeho přítomnost na těchto stromech signalizuje takovou míru oslabení a nebezpečí pro namnožení dalších druhů podkorní fauny, že je nutné je odstranit z porostu (Kula, Zabecki 1997).
TESAŘÍK ŠEDOHNĚDÝ (Tetropium fuscum F.)
Je uváděn ze spodní části kmene smrků středního a mýtného věku zpravidla oslabených přísuškem, václavkou nebo červenou hnilobou (Kudela 1970). Jestliže u stromů bez houbových patogenů nastala v četnosti výskytu pouze mírná preference stromům úrovňovým, potom u stromů stresovaných houbovými patogeny bylo jednoznačně limitující pro nálet tohoto škůdce sociální postavení stromu. Stromy úrovňové dosahovaly 5-12,5x vyšší četnosti nad podúrovňovými. Vliv houbových patogenů se projevil pouze při souběžném výskytu václavky a kořenovníku na úrovňových stromech, zatímco v podúrovni byl výrazně snížený a shodný bez projevu vlivu kombinace houbových patogenů.
TESAŘÍK POLOKROVÝ (Molorchus minor L.)
Četností výskytu naznačil jednoznačnou závislost na sociálním postavení stromu v porostu, kdy byly preferovány obecně podúrovňové stromy. Vliv stresu z přítomnosti houbového patogenu se projevil výrazně vyšší četností napadení stromů původně stresovaných houbami, přičemž u stromů úrovňových byla frekvence napadení 2-3,5x vyšší a v podúrovni 1,5-2x vyšší. Vzhledem k tomu, že se jedná o druh vyvíjející se na stromech odumřelých není působení kořenových houbových patogenů pro tento druh aktuální a významné.
ZÁVĚR
Oslabení smrkových porostů houbovými patogeny je spojováno především se sníženou stabilitou stromu, která může sekundárně přispět k vytvoření vhodných potravních podmínek pro kambioxylofágní hmyz (vývraty, polomy). Ukázalo se však, že podkorní a dřevokazní zástupci rovněž reagují intenzitou napadení, šíří kmenové potravní niky a její polohy na fyziologické oslabení stromu houbami (změna kvality kůry a lýka). Přítomnost václavky snižuje atraktivitu smrku pro l. smrkového, který rovněž obsazuje užší kmenovou niku. Lapáky vyrobené ze stromů napadených václavkou mohou mít omezenou účinnost. Uvolněný prostor po l. smrkovém je obsazován l. vrcholkovým a l. lesklým, kteří sestupují do nižší části profilu kmene. Snížená atraktivita pro dřevokaze čárkovaného byla rovněž charakteristická pro stromy stresované houbami. Obecně se zvyšuje četnost napadení stresovaných stromů lýkohubem matným, přičemž nejatraktivnější část kmenové niky je položena níže než u stromů nestresovaných. S dílčím projevem závislosti na přítomnosti houbových patogenů se jeví l. obecný. I když tesařík šedohnědý je uváděn ze stromů s červenou hnilobou, byl podstatný rozdíl v napadení smrku pouze při souběžném výskytu obou patogenů s výraznou preferencí úrovňových stromů. Předpokládáme, že uvedená zjištění v etologii kambioxylofágů platí i v jiných smrkových oblastech se základním stavem kůrovců. Stromy oslabené houbovými patogeny i přes stanovené odchylky jsou napadány kůrovci a proto je třeba obecně platné kontrolní a obranné postupy i v těchto podmínkách zachovat.