PÉČE O GENOFOND LESNÍCH DŘEVIN Z POHLEDU OCHRANY LESA
Genofondem dřevin rozumíme soubor genetických vlastností, získaných v podstatě díky dlouhodobému předchozímu přirozenému výběru, které jako jakási získaná “historická zkušenost” umožňují dřevinám v místě jejich výskytu žít a dále se rozmnožovat. Je třeba zdůraznit naprosto rozhodující význam neustále probíhajícího přirozeného výběru, který ekologickou valenci rostlin aktualizuje.
Měli bychom si uvědomit, že jedině tak může také vznikat odolnost vůči současným antropickým stresům, např. okyselení prostředí a zejména proti důsledkům globální klimatické změny, či jiným excesům. Je biologickou zákonitostí, že přirozený výběr se děje zejména v nejčasnější fázi reprodukce, kdy jsou jedinci druhu nejčetnější. Z tohoto pohledu je lesní hospodářství minulých desetiletí, neřku-li staletí, které stavělo hlavně na umělé obnově, kontraproduktivní, a to i přes to, že péče o genofond je legislativně i prakticky pečlivě zajišťována. Předkládá se názor, že současná představa péče o genofond vychází z poněkud statického pojetí a že by měl být podstatně významněji akcentován význam procesu přirozené obnovy lesa a přirozeného výběru v této fázi a nejen tehdy. Přirozený proces nepřetržité obnovy smíšeného středoevropského lesa je tudíž významným adaptačním mechanismem, který je třeba v lesním hospodářství co nejvíce podporovat.
Bytostným posláním ochrany lesa je usilovat o co největší eliminaci škodlivých vlivů na les a dosažení co nejnižších nahodilých těžeb. S tím, jak se zvyšuje naše schopnost ekologicky myslet a rozumět širším souvislostem a vztahům v lesních ekosystémech, nabýváme přesvědčení, že není oprávněné se škůdci pouze bojovat. Je třeba realizovat takové pojetí lesa, kde označení “škůdce” ztrácí svůj smysl, neboť zde máme co činit pouze s fytofágem, pro nějž by bylo nesmyslné, aby si vyhubil nebo silně omezil svého hostitele. Ochrana lesa se v takovém případě proto dostává do polohy navrhování a ověřování takových opatření, která zajišťují prevenci. V souvislosti s tím se objevuje otázka, jaké ekosystémy jsou “odolné” a pochopitelně proč jsou odolné. Zároveň se diskutuje problém, v čem spočívá a odkud pramení rezistence rostlin a jakou přirozenou úlohu mají fytofágové v lese.
JAK SE VYTVÁŘÍ REZISTENCE DŘEVIN
Lesní ekosystémy a dřeviny, které se v nich nacházejí, byly po dlouhou dobu evoluce vystaveny vlivu nejrůznějších stresorů. Tak se vytvořila jejich ekologická valence, tj. schopnost snášet podmínky prostředí v nejširším slova smyslu, a tak se také do značné míry vyvinula i jejich rezistence. Je zřejmé, že odolnost odvisí od fyziologických a morfologických vlastností druhů a schopnosti vytvářet dostatek energie, aby mohly eliminovat nejrůznější škodlivé vlivy rozličných abiotických i biotických stresorů. Jde v první řadě např. o extrémní projevy různých složek počasí, v současné době také s tím synergizujících vlivů znečištěného ovzduší, půdních vlastností apod. Často se stává, a nepochybně tomu je tak zejména u nejmladších jedinců stromů, že tyto stresory samy o sobě a také ovšem kompetice, realizují přirozený výběr. Jde tedy o jakési primární testování odolnosti a ekologické valence na aktuální panující podmínky.
Je jisté, že popsané stresory jsou v průběhu let proměnné co do velikosti odchylek i jejich trvání, je znám jejich periodický průběh v dlouhých i krátkých cyklech a v posledních desetiletích zaznamenáváme jednostranný trend související s klimatickou změnou. Je pochopitelné, že z pohledu významu pro přirozený výběr a přizpůsobování rostlin měnícím se podmínkám, jsou nejvýznamnější krajní odchylky, zejména pak v oblasti nedostatku vody a nízkých teplot. To neznamená, že by odchylky opačné neměly nepříznivé účinky, zejména pak vysoké teploty se nepochybně mohou podílet na stresu z nedostatku vody a také v případě nadbytku vody může dojít k nastartování celé řady dysfunkcí v ekosystému. Mimo to ale působí zmíněné primární stresy významnou predispozici, tj. oslabení přirozené odolnosti, proti biotickým stresorům - nejrůznějším fytofágům.
PŘIROZENÁ ÚLOHA NĚKTERÝCH DRUHŮ HMYZU A HUB V LESÍCH
Máme na mysli zejména ty druhy hmyzu a hub, které mají parazitické sklony, tj. schopnost napadnout a posléze zahubit rostliny nepříliš oslabené. Ke snížení rezistence může dojít z celé řady důvodů působením stresorů, např. exogenních, kam řadíme působení výkyvů složek počasí, nepříznivé půdní vlastnosti, působení imisí, hmyzích i houbových škůdců apod. Existují však také endogenní stresory ovlivňující významně rezistenci a těmi je věk a genetická výbava rostlin. Ta předurčuje, jak se bude vyvíjet zdravotní stav po působení nejen jednotlivého stresoru, ale v souběhu také s dalšími, tak jak to názorně vidíme na spirále chřadnutí (viz např. Mrkva, LP 1993/4, s. 102). Přirozenou úlohu fytofágů spatřujeme v tom, že jsou během celého života rostlin důležitým nástrojem přirozeného výběru a tudíž i genetické evoluce (Kaňák, 1998). Můžeme si to představit tak, že fytofágové jsou obvykle vlastně poslední v řadě příčin, které vedou k uhynutí stromu a jeho extinkci z populace. Protože stromy nežijí jednotlivě, ale ve společenstvech nebo ještě více zobecněno, ve formacích, podílejí se fytofágové významně také na generační obměně lesů. Tak můžeme spatřovat významnou roli lýkožrouta smrkového při velkoplošném rozpadu boreálních smrčin a patrně skupinovitém rozpadu horských smrčin. Podobně se celá plejáda defoliátorů a následně kambiofágové nebo požáry, podílejí na masivním rozpadu klimaxových borových porostů středoevropských nížin.
Avšak největší podíl lesů ve střední Evropě, které mají charakter smíšeného lesa s dominantní účasti buku a jedle, se rozpadá mozaikovitě, a to v důsledku napadení jednotlivých přestárlých stromů dřevokaznými houbami. To má za následek, že na rozdíl od předchozích biomů, se popsaný přirozený smíšený les obnovuje v místech po uhynulých stromech permanentně a ne v nějakých cyklech. To se v úvahách o vývoji ekovalence a možnostech ochrany genofondu dřevin, vyskytujících se v tomto biomu, dosud nebralo v úvahu. Podrobněji se způsob rozpadu lesa a úloha jednotlivých druhů nebo celých synusií hmyzích druhů nebo hub popisuje v souvislosti s řešením managementu fytofágů na chráněných územích (Mrkva, 1999).
ZPŮSOBY ADAPTACE POPULACÍ DŘEVIN NA MĚNÍCÍ SE PODMÍNKY
V souvislosti s ochranou genofondu se zdůrazňuje význam vývoje a vzniku geografických ras. Podle Šindeláře (1996) se má zato, že k vývoji takových ras došlo “během dlouhodobé adaptace ke klimatickým, půdním i biotickým faktorům, kdy se z variabilního genomu jednotlivých druhů dřevin, vlivem přirozeného výběru, diferencovaly místní populace, označované též jako geografické rasy, ekotypy, provenience aj. Protože v relativně krátkém období postglaciálu se u dlouhověkých dřevin realizovaly sotva dvě stovky následných generací, je nutno předpokládat, že genetický základ, z něhož genetický drift a přírodní výběr dotvářely známé geografické rasy, byl mutagenezí a rekombinacemi do značné míry předurčen již v genomu populace, která se na naše území šířila ze vzdáleného glaciálního refugia”. Dále se předpokládá, že v důsledku pravděpodobně více migračních proudů a jejich případnému kontaktu v určitých místech mohlo dojít k dalším případným rekombinacím genů, z nichž se selekcí pomocí přírodního výběru utvářely další geografické, či stanovištní rasy.
Tento názor a zejména pak předpokládaný odhad pouhých necelých dvou set generačních cyklů, tzn. také pouze stejného počtu období reprodukce, kdy při přirozené obnově lze očekávat intenzivnější přirozený výběr, zřejmě vedl k podcenění procesu průběžné adaptace pomocí přirozeného výběru. Domníváme se tudíž, že v oboru péče o genofond došlo k určitému nadhodnocení významu vzniklých vyselektovaných ekotypů, z čehož rezultuje tendence ochrany genofondu způsobem konzervace. Vznikla představa, že adaptace na měnící se podmínky je u lesních dřevin tak pomalá a nedokonalá, že je účelnější na případné změny, např. v důsledku globální klimatické změny, reagovat spíše výsadbou adekvátního ekotypu, u nějž se dá předpokládat větší tolerance k očekávanému posunu. Máme však zato, že zmíněný předpoklad obecně neplatí ve všech biomech a že tyto úvahy jsou poplatné představě obnovy lesa ve velkém generačním cyklu, resp. obnově hospodářského lesa s určitým obmýtím. Aniž bychom hodnotili všechny širší okolnosti, je skutečností, že zejména borovice a nakonec i smrk, jako dřeviny převážně boreálního lesa s generační obměnou velkého cyklu, se jeví z pohledu schopností adaptace, strategie revitalizačních procesů apod., jako dřeviny opravdu relativně konzervativní.
Na rozdíl od toho jsou listnaté dřeviny a zejména buk a jedle a biom středoevropského smíšeného lesa, mnohem plastičtější, jsou schopny větší adaptace a jsou vybaveny celou řadou strategií pro přežití. Například jde o schopnost redukce koruny prosýcháním, odvrhováním letorostů apod. a vyvážení tak poměru mezi transpirující části stromu a kořeny, resp. jejich možností zásobit strom vodou; o vytváření adventivních pupenů a proventivních výhonů, tzn. schopnost revitalizace stromu pomocí obnovy asimilačního aparátu poté, co pomine stres suchem apod. S určitou nadsázkou by bylo možno říci, že je tomu tak proto, že tyto dřeviny se ve svých přirozených biomech obnovují vlastně permanentně, proto zde probíhá také neustálý přirozený výběr a proto je možná mnohem pružnější adaptace na měnící se podmínky než u dřevin s velkým generačním cyklem.
LESNICKÉ HOSPODAŘENÍ A JEHO DOPADY NA ADAPTAČNÍ MECHANISMY
Jak již bylo při jiných příležitostech zdůrazněno, je možno pasečné hospodaření nebo jakékoli hospodaření, které počítá s obmýtím, označit za borealizaci lesa. Tu můžeme spatřovat mimo jiné také v tom, že zde dochází k obnově v dlouhých cyklech vždy teprve po domýcení porostu. Relativně menší dopady nastávají v případě, že porost se zmlazuje určitou dobu přirozeně, tzn. při hospodaření podrostním, kdy alespoň během období zmlazení porostu může probíhat přirozený výběr. Jak známo, využívání přirozené obnovy bylo po nedávné dlouhé období, také lesnické deformace, zcela zanedbatelné. Ostatně lesnické hospodaření v podstatě od svého počátku, někdy více, jindy poněkud méně, zakládalo lesní porosty uměle, pomocí výsadeb dřevin.
Z pohledu účinku přirozeného procesu selekce, během fáze obnovy lesa, je však umělá obnova činností silně kontraproduktivní. Jde o to, že vysazované počty, bez ohledu na to, zda se řádově liší, jsou oproti přirozenému zmlazení, vždy malé. Jde také o to, že zalesnění je aktem jednorázovým a tak zcela odlišným oproti permanentní obnově přirozeného lesa. Dále je třeba zaznamenat, že díky další péči o zalesnění, která spočívá v ochraně před buření, zvěří apod., vlastně ani nemůže probíhat, byť minimální, přirozený výběr.
Dalším důvodem, který by měl vést k minimalizaci využívání umělé obnovy, který ale nesouvisí s diskutovaným problémem, je deformace kořenového systému po výsadbě hlubokokořenících dřevin. Jde o dosud nedoceněné významné ovlivnění dalšího života stromu, neboť sazenicím, ať pěstováním v obalech nebo podřezáváním či prostě již jenom proto, že je vysadíme tak, jak je to běžné, negativně ovlivníme vytvoření přirozeného tvaru kořenového systému a zejména znemožníme růst kůlového kořenu. To má ovšem v době přísušku zásadní negativní vliv na zdraví stromu a na jeho rezistenci. Nemusí být až tak velkou spekulací se domnívat, že právě snížená odolnost lesů a trend neustále stoupajících nahodilých těžeb může být také ovlivněn dlouhodobým využíváním umělé obnovy a s tím spojenými deformacemi kořenových systémů a také zmenšením adaptačních schopností dřevin v důsledku zúžení jejich genofondu.
Rovněž kvalitativní výběr při pročistkách, prořezávkách a probírkách je prováděn podle zcela jiných kritérií, než tomu je v případě přirozeného procesu. Zatímco lesní hospodář upřednostňuje kvalitu kmene, přírodní proces staví na schopnosti přežít. Po nedávných zkušenostech s epizodou sucha bychom patrně měli více oceňovat také tento způsob selekce, který však může přirozeně probíhat pouze v lese, obhospodařovaném výběrným způsobem.
KOMENTÁŘ K SOUČASNĚ PROVÁDĚNÉ OCHRANĚ GENOFONDU
Současná ochrana genofondu, která souvisí s ochranou zdrojů reprodukčního materiálu, kontrolou kvality osiva, semenářstvím a školkařstvím apod., je podrobně legislativně ošetřena. Ochrana se spatřuje zejména ve vylišení a využívání fenotypů nebo ekotypů, v jejich fixaci pomocí semenných sadů, matečnic, klonových archivů nebo banky genových zdrojů. S tímto způsobem ochrany formou jakési konzervace a uchování všeho, co zde do současné doby vzniklo, je možno souhlasit, protože by rozhodně nebylo dobré, resp. nevíme do jaké míry by tím genová variabilita mohla být ohrožena, aby z populací druhů dřevin dosud nastřádaná ekovalence vymizela. Zakonzervování genofondu je také nepochybně na místě v případech kalamitního ohrožení populací a místních ekotypů a to zvláště u “konzervativních” dřevin borovice, popřípadě i smrku.
Na druhé straně ale musíme vnímat ochranu ekovalence jako dynamický proces neustále probíhající adaptace na panující podmínky prostředí a v současné době zejména na antropické vlivy, např. okyselení a vliv jiných depozic, např. také živin, klimatickou změnu apod. Nestačí pouze konzervační přístup, zejména když si uvědomíme, že v biomu smíšeného lesa našich zeměpisných šířek, by v přirozeném lese proces adaptace probíhal vlastně nepřetržitě. Je na nás, abychom si pod tlakem možného ohrožení lesa a lesního hospodářství, zmíněnými antropickými vlivy, tuto skutečnost uvědomili a opravdu cíleně se zaměřili na větší využití takových způsobů hospodaření, které více staví na přirozených procesech zahrnujících také adaptační mechanismy. Nemusí být pouhou spekulací se domnívat, či stanovit hypotézu, že neustále stoupající podíl nahodilých těžeb, z nichž největší podíl připadá na škody větrem, v posledních letech také na sucho a evokované kůrovcové kalamity, má svou multifaktoriální podstatu. Podstatná je nepochybně změna druhové skladby a významný odklon od přirozeného zastoupení dřevin, avšak příčinou lability také nepochybně budou deformované kořenové systémy v důsledku umělých výsadeb a zúžený genofond málo četných výchozích populací.
Proto se musíme snažit o podstatně větší uplatnění přirozené obnovy a takových způsobů hospodaření, které ji využívají. Mnohem dokonalejší je ovšem využití celého přírodního procesu života smíšeného středoevropského lesa, při hospodaření pomocí hospodářského způsobu výběrného. Současným hlavním úkolem ochrany lesa je proto odstranit všechny překážky, které přirozenou obnovu znemožňují nebo omezují. To vysvětluje velkou angažovanost při snižování okusu semenáčků a sazenic zvěří a snahu ovlivnit myslivecké hospodaření a podřídit ho, resp. sladit s hospodařením lesnickým. Nejde však jen o to, je také třeba naučit současné, ale zejména budoucí generace lesníků výběrným způsobem hospodařit, což znamená umět takový les v první řadě vytvářet, naučit se hodnotit jeho produkci, těžit v něm a trvale v něm udržovat všechny tvořivé procesy.
Pozn: předneseno na celostátní konferenci: “Lesní semenářství a šlechtění lesních dřevin”, Křtiny, 3.-4. 3. 1999