VÁCLAVKA STÁLE AKTUÁLNÍ
Dr. ing. Libor Jankovský, FLD MZLU Brno
Jistě není třeba představovat pracovníkům lesního hospodářství jednu z nejběžnějších, nejrozšířenějších, nejznámějších a snad i nejškodlivějších hub - václavku. Není to tak dlouho, co václavka obecná byla pokládána za jeden druh. Odborníci, mykologové i lesníci, kteří se touto houbou zabývali, však už koncem minulého století upozorňovali na velkou variabilitu v morfologii, ekologii, biologii a především ve vztazích václavky a hostitelských dřevin.
Ve 30. letech se objevily články, které uváděly, že václavka obecná má dvě biologické či fyziologické rasy, saprofytickou a parazitickou. Saprofytická rasa byla charakterizována mimo jiné bohatou tvorbou rhizomorf v čistých kulturách a rasa parazitická právě opakem, malou a omezenou tvorbou rhizomorf a pomalu rostoucím vzdušným myceliem. Další studia pak přinášela stále více poznatků, že václavka obecná je s největší pravděpodobností kumulativním druhem, agregátem, a že pod druhovým jménem “václavka obecná” Armillaria mellea (Vahl:Fr.) Kumm. je zahrnováno několik samostatných druhů. Není tedy třeba zdůrazňovat, že převážná většina dosavadních poznatků o václavkách v lesnictví se vztahuje ke kumulativnímu druhu václavka obecná s. l. (sensu lato, v širším smyslu) Armillaria mellea (Vahl:Fr.) Kumm. agg. Postupně byla popsána řada druhů václavek. Např. Velenovský (1920, 1939) rozlišuje 7 nových druhů václavek, vesměs na základě morfologických a ekologických zvláštností.
Současné rozdělení václavek vychází ze studia genetiky a biologie václavek v 70.-80. letech. Ve světě je v současnosti rozlišováno kolem 36 druhů václavek, které se vyskytují v různých typech především lesních biomů všech kontinentů, samozřejmě s výjimkou Antarktidy. V Evropě a rovněž na našem území je rozlišováno 5 druhů prstenatých václavek, tedy takových václavek, které mají na třeni vytvořen více či méně výrazný prsten, morfologicky označovaný jako armilka (odtud latinský název Armillaria), a dva druhy václavek bezprstenných. Václavky jsou na starém kontinentu rozšířeny v různých typech lesů, v sadech a parcích, v ovocných zahradách i na solitérních stromech v rozptýlené zeleni v krajině a v neposlední řadě i v městské zeleni na nejrůznějších jehličnatých a listnatých dřevinách včetně keřů.
Přestože z mnoha hledisek představují václavky jednu z nejvíce zkoumaných hub a v mnohých ohledech jde o modelovou houbu, je poznání jejich ekologie, biologie a fyziologie, včetně jejich role v lesních ekosystémech spíše na počátku studia.
S ohledem na skutečnost, že narušení lesních porostů václavkami je jedním z nejvýraznějších problémů našeho lesnictví, včetně vazeb na zcela zásadní problémy, jako je otázka chřadnutí lesů nebo kalamitní gradace podkorního hmyzu, chtěli bychom alespoň velmi stručně předložit lesnické veřejnosti informaci o současných poznatcích, především o nomenklatuře, ekologii a hospodářském významu jednotlivých druhů.
DRUHOVÉ SPEKTRUM VÁCLAVEK
V kumulativním druhu Armillaria mellea (Vahl:Fr.) Kummer agg. je možno z praktického hlediska odlišit dvě skupiny - václavky s blanitým a pavučinovitým prstenem.
Václavky s blanitým prstenem
Václavka žlutoprstenná (václavka obecná s. s.) Armillaria mellea (Vahl:Fr.) Kummer s. s. 1871, syn. A. cerasi Velenovský 1920, A. montagnei (Singer) Herink 1973, A. mellea (Vahl:Fr.) P. Karst. 1881 - je význačná vytrvalým blanitým prstenem, žlutavým, zelenožlutým, olivově hnědým nebo olověně šedým kloboukem s drobnými moučnými šupinami. Třeň je dlouze svazčitý, plodnice vyrůstají v trsech. Druh se vyskytuje pouze v nejteplejších oblastech ČR na listnáčích (Quercus, Fraxinus, Acer aj.) a ovocných dřevinách (Prunus, Cerasus, Juglans aj.). Pouze z jediného nálezu je známa v ČR z konifer (Thuja sp.), když v jižní Evropě je udávána z jehličnanů častěji (Cedrus, Cupressus aj.)
Václavka smrková, Armillaria ostoyae (Romagn.) Herink 1973, syn.: A. obscura (Schaeff.) Herink 1973, A. mellea var. obscura Gillet - je nejrozšířenějším druhem na našem území, odpovědným za převážnou většinu kořenových hnilob, působených václavkami ve středních a nižších polohách na smrku, resp. na borovici. Zcela běžně se však vyskytuje i na řadě dalších listnáčů a jehličnanů, i když na našem území nepůsobí na těchto dalších dřevinách významnější škody. Původní hostitelské spektrum tvořila řada dřevin smíšeného lesa, především dub, buk a jedle. Význačná je medově hnědá barva klobouku, výrazné hnědé šupiny na klobouku a silný vatovitý prsten. Rozkládá především kořeny a pařezovou část kmenů. Padlé kmeny jsou touto václavkou kolonizovány výjimečně.
Václavka severská (horská, severní) Armillaria borealis Marxmüller et Korhonen 1982, syn.: (?) A. praecox Velenovský - je význačná tenkým blanitým prstenem. O ekologii tohoto druhu a o jeho rozšíření není z území ČR mnoho údajů. Důvodem je skutečnost, že tento druh je přehlížen a nebývá rozlišován od jiných druhů václavek. Podle našich zkušeností se plodnice této václavky vyskytují na rozdíl od václavky smrkové poměrně vysoko na kmenech. Hniloba proniká i do bělové části kmene. Rovněž světélkování tlejícího dřeva bývá nejčastěji spojováno s tímto druhem. Vyskytuje se jak na jehličnanech, tak i na listnáčích od středních poloh výše. Těžiště výskytu této václavky je spíše v horských a chladnějších oblastech.
Václavky s pavučinovitým prstenem
Václavka hlízovitá Armillaria gallica Marxmüller et Romagnesi 1987, syn, A. mellea var. bulbosa (Barla) Kille et Watling, A. lutea Gillet 1874, A. inflata (?) Velenovský - je dominantním druhem v nižších polohách, především pak v lužních lesích. Výrazným znakem je pavučinovitý, záhy pomíjivý prsten, zanechávající na třeni pouze stopy ve formě jednotlivých vláken. V mládí je nápadná žlutá barva vloček na povrchu klobouku a na třeni. Přestože hostitelské spektrum tvoří především listnáče, běžně infikuje i jehličnany. Rozkládá především pařezovou část kmenů, kolonizuje však i ležící kmeny. Obecně je považována spíše za saprofyta. Stejně jako václavka smrková je však schopna parazitovat na živých, jinými faktory predisponovaných dřevinách. Příkladem mohou být buky v lužním lese nebo smrky v parkových výsadbách na podmáčených stanovištích, kde je kořenový systém poškozován vedle zamokření také letními přísušky.
Václavka drobná Armillaria cepistipes Velenovský 1920, syn. A. bulbosa (Barla) Velenovský 1927, A. cepistipes f. pseudobulbosa Romagnesi et Marxmüller 1983 - je drobným druhem, rostoucím především saprofyticky na zahrnutém dřevě. Druh je těžko odlišitelný od václavky hlízovité. Bezpečná determinace je možná pouze na základě laboratorních testů kompatibility primárních mycelií. Z hospodářského hlediska nejméně významný druh prstenatých václavek.
Václavky bez prstenu na třeni
Václavka bezprstenná Armillaria tabescens (Scop.:Fr.) Emel 1921, syn. Clitocybe tabescens (Scop.:Fr.) Bres., Armillaria socialis (DC.:Fr.) Herink 1973 - je teplomilným druhem václavky, rostoucí na bázi a na pařezech listnáčů. Z našeho území je známa především z oblasti lužních lesů podél Dyje a Moravy.
Václavka rašelinná (bažinná) Armillaria ectypa (Fr.) Emel 1921, syn. Clitocybe ectypa (F.) Bres. - vzácný druh václavky, známý z našeho území pouze z několika lokalit. Druh v ČR kriticky ohrožený a zvláště chráněný podle vyhlášky č. 395/92 Sb.
Taxonomie a nomenklatura evropských druhů václavek je v současnosti ustálena. Přesto však existují některé problémy, které čekají na vysvětlení a dořešení. Jednou z otázek je, zda Velenovského druh Armillaria praecox je skutečně synonymem pro václavku severskou (horskou, severní), A. borealis, včetně nejednotnosti v používání českého jména.
Z hlediska praktického lesního hospodáře a pro lesnickou fytopatologickou literaturu bychom doporučovali, aby název “václavka obecná” byl používán pro původní pojetí václavky jako agregátu, kumulativního druhu, a pro druh A. mellea s. s. (sensu stricto, v užším smyslu) byl používán český název václavka žlutoprstenná.
EKOLOGIE VÁCLAVEK
Způsob života václavek včetně biologie a morfologie byl v Lesnické práci již několikráte uveden (např. LP 59, 1980 č. 5 a 6 aj.). Proto jen stručně a informativně uvádíme hlavní poznávací znaky, kterými jsou kromě typických kloboukatých plodnic i rhizomorfy a syrrocia. Rhizomorfy je možno charakterizovat jako dlouhé, silně se větvící, provazcovité myceliální útvary, černé nebo černohnědé barvy. Šíří se v hrabance, v půdě i pod kůrou hostitelských dřevin. Syrrocium tvoří václavky takřka výhradně pod kůrou. Tvoří jej bílé, blanité nebo papírovité, vějířovitě se šířící mycelium typické houbové vůně.
Václavky byly zjištěny na více než 600 druzích dřevin ze všech klimatických zón. Spektrum hostitelů zahrnuje rostliny od stromovitých kapradin přes nahosemenné až po celou plejádu čeledi krytosemenných. Nejčastějšími hostiteli václavek jsou dřeviny. Václavky jsou však nacházeny i na bylinách, na bramborách, na obilninách i na okrasných rostlinách. Stejně široké jako hostitelské spektrum václavek, jsou i ekologické relace václavek a jejich hostitelů. V lesích participují václavky převážnou měrou jako saprofyté na dekompozici v zemi deponované dřevní hmoty. Známé jsou rovněž symbiotické mykorrhizní asociace václavek s travami; mykorrhizy jsou uváděny rovněž ze dřevin. Chování václavek v kultuře v mnohém připomíná chování mykorrhizních hub. Na druhé straně je možno pozorovat z leteckých snímků na obrovských plochách boreálních lesů v Severní Americe václavková kola o průměru několika kilometrů.
U nás jsou václavkou nejvíce ohroženy smrkové porosty na živných stanovištích středních poloh. Z hlediska typologického jde především o živné řady B v 3.-4. LVS, reprezentované především skupinou lesních typů Querceto-Fagetum podle Zlatníka, případně soubory lesních typů živné řady 3.-4. LVS, zvláště pak SLT 3B, 3H a 3S podle ÚHÚL. Ačkoliv na těchto stanovištích je václavka smrková bezesporu primárně parazitickou dřevokaznou houbou, na stejném stanovišti s přirozenou dřevinnou skladbou ji nacházíme jako houbu, která příležitostně napadá jednotlivé kořeny přestárlých dřevin a jako saprofyt se významně podílí na dekompozici kořenů a pařezů. Na silně oslabených listnáčích, zejména na dubech a bucích, případně na jedli, přechází k jakési formě nekrotrofního parazitismu, resp. saproparazitismu. Také v tomto případě plní svou úlohu: rozklad lignocelulóz odumřelé dřevní hmoty v půdě. Václavky jako houby bílého tlení jsou schopné zcela mineralizovat dřevní hmotu. V bazální části infikovaných stromů vzniká rozkladnou činností dutina a při dlouhodobé infekci smrku bývá zevním projevem napadení rozšířená báze kmene (lahvicovitá báze).
Prvotní příčinou infekce smrku primárně parazitickými dřevokaznými houbami je nejčastěji narušení funkce kořenů v důsledku přísušku. Jemné koncové kořínky bývají také mechanicky poškozené v důsledku působení tahových sil během vysychání půdy a takto narušený kořenový systém dále zhoršuje zásobení hostitele vodou a predisponuje jej k infekci jak václavkami, tak i dalšími parazitickými i fakultativně parazitickými houbami, především pak kořenovníkem vrstevnatým (Heterobasidion annosum). Kořenové hniloby pak dále prohlubují vodní deficit hostitelské dřeviny. Jehličnany, zvláště pak smrky, se silně poškozeným kořenovým systémem, vadnou, jehličí ztrácí zdravou sytě zelenou barvu, šedne, posléze žloutne, výškový přírůst (u smrku) se zastavuje, nevyzrálé letorosty se ohýbají a svěšují v důsledku nedostatečného přísunu vody. V pokročilejších fázích choroby se napadení dřevin projevuje celkovým prosýcháním koruny, vzácněji i náhlým odumřením hostitele a rychlým rozvojem syrrocia pod kůrou. Často je tento akutní průběh spojen s náletem podkorního hmyzu (Ips typographus, Pityogenes chalcographus). Mortalitním stresorem může být v těchto případech václavka, letní přísušek, nálet kůrovců apod. Významné je rovněž narušování stability celého porostu. Václavka destabilizuje a rozrušuje kořenový systém do té míry, že narušuje mechanickou stabilitu jednotlivých stromů i celého porostu vůči větru. Infikované stromy se vylamují v bazální části. Z hlediska celého porostu se postupně snižuje zakmenění, na jednotlivě vyvrácených a rovněž na silně predisponovaných jedincích v porostu nachází podkorní hmyz vhodné podmínky k namnožení. Důsledkem může být totální rozvrácení porostu.
MOŽNOSTI OBRANY A OCHRANY
Přes obrovský hospodářský význam václavek v lesích i ovocných sadech nejsou dodnes vypracována spolehlivá, účinná a ekonomická opatření, která by efektivně zamezila jejich šíření. Toto ovšem není pouze problematika václavek, ale otázka všech dřevokazných hub, původců kořenových i kmenových hnilob, včetně parazitů ran. Metody ochrany se omezují vesměs na preventivní pěstební opatření, na výběr “odolnějších dřevin”. Je však otázkou, zda vůbec existují proti václavce zcela rezistentní dřeviny. Za odpovídajících stanovištních podmínek, tedy v rozmezí jejich ekologického optima, je většina dřevin vůči václavce tolerantní. Případná infekce je malého rozsahu a nepůsobí zřejmé hospodářské škody. Příkladem odlišného poškození dřeviny na různých stanovištích může být např. modřín, který nebývá v našich podmínkách václavkou prakticky napadán. V Anglii je však václavka uváděna jako hlavní patogen modřínových výsadeb. V pahorkatině je infekce borovice jevem spíše výjimečným; na písčitém podloží v nížinách, ať už je to např. okolí Plzně, Polabí, Záhorská nížina apod., představuje václavka významný zdravotní problém. Rozhodující roli v míře napadení nehraje vesměs patogenita václavek, resp. virulence jejích kmenů, ale i řada vnějších (stanovištních, klimatických) i vnitřních (vitalita, momentální kondice, zdravotní stav) vlivů. Václavkami jsou napadány jak semenáčky a sazenice v lesních školkách, tak i nejmladší výsadby, mladé kultury, porosty středního, předmýtního stáří, jakož i mýtné porosty a stromy nejstarší, v konečné fázi jejich života, kdy václavky významně zkracují fyziologický věk dřevin.
Když jsme začátkem 50. let studovali následky obrovské václavkové kalamity, která vznikla po mimořádně suchém roce 1947, hledali jsme samozřejmě i možnosti tlumení a potlačování jejího šíření a snižování škod. V těchto letech byla i obrovská kalamita v Polsku, která vedla ke zřízení speciální výzkumné stanice pro studium václavky v Krynici, a polští kolegové stejně jako my intenzivně hledali možnosti ochrany. Ovšem všechna opatření a doporučované postupy měly jen dílčí výsledky, ale k všeobecně účinným a ekonomickým metodám se ani v rámci tohoto intenzivního výzkumu nedospělo. Přesto však lesní hospodář není tak docela bezmocný a i dílčí opatření mohou vést k úspěšnému tlumení václavek a tím i škod. Tehdejší poznatky o metodách ochrany jsme shrnuli v Lesnické práci (Současné způsoby boje proti václavce, LP 34, 1955, č. 8, str. 351-358). Jen velmi stručně uvádíme některé tehdejší poznatky, doplněné současnými.
Při obraně proti václavce nelze počítat s tím, že by se mohly zachránit stromy již napadené. Injekce do stromů jsou nákladné a nedostatečně účinné; ani aplikace fungicidů prostřednictvím kořenového systému nedávají dostatečné výsledky. Navíc jakákoli plošná aplikace fungicidů v lesních porostech je provázena řadou nežádoucích sekundárních projevů, včetně potlačení mykorrhiz.
Na prvním místě jsou preventivní ochranná opatření pěstebního charakteru, pěstování dřevin odpovídající dřevinné skladby i provenience. Částečně eliminuje škody negativní zdravotní výběr napadených a chřadnoucích stromů. U smrkových porostů je možno výrazně snížit riziko ztrát, působených sníženým přírůstem a zvyšujícím se rizikem větrné kalamity, snížením jejich obmýtí až na 60 let. Problematika smrkových porostů na živných stanovištích nižších a středních poloh spočívá v tom, že přírůsty, a tedy očekávané výnosy, jsou vysoké; na druhé straně je tato produkce ohrožena právě snížením přírůstu a nahodilou těžbou. S postupujícím věkem porostu se toto riziko výrazně zvyšuje. Snížením obmýtí lze však toto riziko eliminovat. Lze tedy shrnout, že očekávaný výnos na těchto stanovištích je u smrku vysoký, je však nutno akceptovat zvýšené riziko ztráty produkce, které je však možno minimalizovat snížením obmýtí. Především na živných stanovištích nižších a středních poloh je nutno počítat s václavkou jako s biotickým stanovištním faktorem.
Klasický, v minulosti doporučovaný způsob ochrany proti parazitům kořenů - hloubení příkůpků, které by měly zabránit šíření václavek půdou - nemá při všeobecném celkovém rozšíření václavek v porostu smysl, nehledě k tomu, že příkůpky by musely být poměrně značně hluboké, což narušuje strukturu i vodní režim porostu a je i značně nákladným opatřením. Klučení pařezů jako odstranění zdroje výživy je opatřením pro porosty naprosto nevhodným a i nedostatečným. Snad jedině v mlazinách vytrhávání napadených sazenic i s kořeny může částečně zabránit dalšímu šíření václavek, ovšem je nutno uskutečnit je brzy po napadení, kdy lze odstranit ještě převážnou část kořenového systému. Jakmile je kořenový systém narušen, zůstává v půdě velké množství odtržených kořenů a tyto zdroje výživy postačují k dalšímu šíření václavek.
Polská pozorování, že v selských lesích, kde se každoročně vyhrabovala hrabanka (“stelivo”), je šíření václavek značně menší, vedlo k námětu vyhrabávat rhizomorfy a přehrabávat hrabanku za účelem jejich zpřetrhání a vyschnutí. Opatření je však nedostatečné vzhledem k tomu, že se rhizomorfy šíří i v minerální půdě, a to i ve větších hloubkách, v kořenových systémech, a kromě toho dochází k nežádoucímu poranění kořenů, kdy se nebezpečí infekce ještě podstatně zvyšuje. Sběrem a likvidací plodnic je možno do jisté míry snížit denzitu spor václavek v prostředí. Nicméně nadprodukce spor u václavek je obrovská a nelze tedy očekávat výraznější efekt tohoto opatření. Václavky jako vynikající jedlé houby jsou v některých oblastech velmi intenzivně vysbírávány, zejména v příměstských lesích, a přesto jsou zde škody václavkami značné. I při tomto velmi intenzivním a komplexním vysbírávání plodnic zůstává hlavní zdroj šíření - podhoubí - nedotčen. K cíli nevedlo ani doporučované odkorňování pařezů a používání chemických látek, a to jak na pařezy (odkorněné i neodkorněné), tak i na kořenový systém odumřelých stromů (toto opatření dávalo jen dílčí výsledky), tak i např. celoplošné vápnění porostů. Supresivně působila na václavku aplikace kyseliny borité v komplexu s boritany. I zde však došlo pouze k potlačení václavky a riziko vedlejších účinků nebylo eliminováno.
Jako perspektivní opatření se dnes jeví používání biologických a bioracionálních metod. Nabízí se využití konkurenčních saprofytických druhů dřevokazných hub, které osídlují pařezy, případně antagonistických druhů, které omezují šíření václavek svými fungicidními nebo mykoparazitickými vlastnostmi. Konkurentem václavek jsou například třepenitky, na smrkových pařezech především třepenitka maková (Hypholoma capnoides). Aplikaci těchto postupů však omezuje skutečnost, že václavka kolonizuje substrát primárně kořeny a posléze proniká do pařezové části kmenů na živých hostitelích. Vůči případným konkurentům tak získává významnou kompetiční výhodu. Velké a zcela nové pole pro výzkum se otevírá při používání biopreparátů novými netradičními metodami, které jsou však teprve na samém začátku studia. Rovněž studium možností nových fungicidních přípravků je na samém začátku a i když se ukazují určité slibné výsledky, dosud vysoké a neúnosné náklady značně omezují jejich praktické využití.
Proto stále jako dosud nejvhodnější a ekonomická ochrana zůstává pečlivá a svědomitá pěstební péče, správná volba dřevin pro obnovu lesů, jakož i péče při pěstování a výsadbě sazenic na zalesňované plochy. Deformace kořenových systémů sazenic, pěstovaných v nevhodných obalech, předurčují tyto sazenice k dalšímu deformovanému růstu kořenových systémů a k infekci kořenovými hnilobami stejně tak, jako nedbalá, nepečlivá a nekvalitní výsadba, vedoucí jak ke zmuchlání kořenů při výsadbě, tak i k jejich poranění. Ovšem toto je všem lesním hospodářům velice dobře známo a jde jen o to, aby tyto všeobecně známé zásady byly také v praxi vždy dodržovány.