PRVNÍ VÝSLEDKY OVĚŘOVÁNÍ POTOMSTEV MODŘÍNU OPADAVÉHO Z OSIVA PRODUKOVANÉHO V SEMENNÝCH SADECH

Ing. Jiří Šindelář, CSc., Ing. Josef Frýdl, CSc. - VÚLHM Jíloviště-Strnady

Semenné sady lesních dřevin, zejména borovice lesní a modřínu opadavého, se v České republice, obdobně jako v jiných evropských zemích, staly významnou základnou pro produkci osiva. S jejich zakládáním se začalo z iniciativy G. Vincenta v druhé polovině 50. let. Od té doby vzrostla celková výměra sadů na 349,96 ha (VÚLHM, VS Uherské Hradiště, 1999). Podstatná část z této plochy, více než 200 ha, připadá na borovici a modřín.

Semenné sady představují jednu z možných metod prakticky orientovaného šlechtění lesních dřevin. Postup jejich zakládání spočívá v selekci výběrových stromů a soustřeďování jejich, v podmínkách ČR převážně klonových potomstev, do sadů. S ohledem na tuto skutečnost lze semenné sady považovat mj. i za jeden z postupů k zachování a reprodukci genových zdrojů lesních dřevin. Zakládáním semenných sadů se sleduje, vedle šlechtitelského cíle, i problém racionalizace sklizně osiva, která je ve srovnání se sběrem šišek ze stojících stromů v lesních porostech technicky i z hlediska vynaložených nákladů méně náročná.

Semenné sady borovice lesní a modřínu opadavého první generace produkují v současnosti nemalé množství osiva. Osivo ze semenných sadů může, na základě dosavadních zkušeností, krýt až 20 % potřeby osiva těchto dřevin. Jde o osivo, které by z genetického hlediska mělo být nejen srovnatelné s reprodukčním materiálem sklizeným v porostech uznaných ke sklizni osiva, ale mělo by vykazovat zvýšenou hodnotu v důsledku šlechtitelské selekce výběrových stromů, i když zatím jen na fenotypové úrovni. Šlechtitelský efekt osiva sklizeného v semenných sadech je závislý nejen na původu a genetické konstituci výběrových stromů, které mají svými vlastnostmi vynikat nad průměrnou úroveň populace, v níž se selekce uskutečňuje, ale dále na vzájemné kombinační schopnosti klonů, které jsou v semenných sadech soustředěny. Semenné sady zakládané s využitím potomstev výběrových stromů selektovaných na fenotypové úrovni jsou proto uznávány jako legitimní zdroj pro sklizeň osiva a podle koncepce OECD označovány jako “kvalifikované”. Mohou se stát i zdrojem “ověřeným/testovaným”, pokud testy jejich potomstev prokáží jejich vyšší hodnotu ve srovnání s vhodně zvolenými standardními populacemi.

PŘÍPRAVA OVĚŘOVACÍCH TESTŮ

Po vydání směrnic pro uznávání a zabezpečení zdrojů reprodukčního materiálu lesních dřevin a pro jeho přenos v roce 1988 bylo započato s přípravnými pracemi pro realizaci ověřovacích testů vybraných porostů uznaných ke sklizni osiva a vybraných semenných sadů. V první řadě byly sestaveny metodické zásady ověřovacích prací (Šindelář, 1992) a to tak, aby základní principy postupů byly kompatibilní se směrnicemi Evropského hospodářského společenství pro obchod se semeny a sazenicemi lesních dřevin (OECD). Materiál byl i publikován s cílem informovat o problematice lesnickou veřejnost. Předpokladem úspěšné realizace ověřovacích testů je totiž aktivní účast pracovníků lesnického provozu na výběru vhodných ploch pro zakládání ověřovacích výsadeb, při jejich zakládání, ošetřování, ochraně a částečně i na pracích spojených s měřením a hodnocením těchto ploch. Dále byl zpracován, diferencovaně podle ekologických podmínek lokalit, kde mají být ověřovací plochy jednotlivých druhů dřevin založeny, návrh porovnávacích standardů (Šindelář, Rambousek, 1992). Jako standardy se uvažují vesměs uznané porosty kategorie B příslušných druhů dřevin, které by kvalitou produkovaného osiva odpovídaly přibližně průměrné hodnotě reprodukčního materiálu, který se až dosud v lesnické praxi používal a používá. Při výběru porostů se dbalo mj. na to, aby nebyly příliš staré a aby měly zajištěny existenční podmínky na dalších 30-50 let.

K dalším aktivitám spojeným s přípravnými pracemi pro zakládání ověřovacích výsadeb patří postupné zajišťování a shromažďování reprodukčního materiálu. Ze zásob osiva skladovaného v Semenářském závodě LČR v Týništi nad Orlicí byly vybrány vhodné položky, které byly v přiměřeném množství 100-200 g od každé partie osiva vybraných jehličnatých dřevin ukládány v bance lesního osiva. Pro ověřovací účely byly voleny vhodné porosty uznané ke sklizni osiva, zpravidla kategorie A, a dále semenné sady. Po několika letech, když se shromáždil potřebný materiál, bylo přikročeno k výsevům v lesních školkách a po vypěstování sazenic k zakládání ověřovacích ploch. Až dosud byly založeny plochy k testování potomstev semenných sadů modřínu opadavého (1994), plochy pro ověřování uznaných porostů a semenných sadů borovice lesní (1994) a pro ověřování uznaných porostů kategorie A smrku ztepilého (1986-1990). Ve všech případech se jedná o početnější soubory ověřovacích ploch založených metodicky tak, aby na základě posouzení vlivu podmínek lokalit jednotlivých ploch na vlastnosti zkoumaného materiálu bylo možno uvažovat o rajonizaci ověřených reprodukčních zdrojů. Směrodatné a v praxi použitelné závěry mohou vycházet z poznatků zjištěných v pokročilejších stadiích vývoje výsadeb, tj. ve věku 10-20 let.

CÍL PRÁCE

Předmětem předkládaného příspěvku je zhodnocení výsledků prvních pozorování, která se uskutečnila na sedmi ověřovacích plochách dlouhodobého charakteru založených pro posouzení a následnou klasifikaci potomstev semenných sadů modřínu. Materiál vysazený a zkoumaný na ověřovacích plochách představuje 37 potomstev vypěstovaných z osiva sklizeného v semenných sadech a jednu standardní provenienci - potomstvo porostu uznaného ke sklizni osiva. Jedná se o osivo z 19 semenných sadů založených v letech 1958-1984 v různých oblastech republiky. Osivo se sbíralo, shromažďovalo a skladovalo pro účely pokusu během osmi let (1982-1989). V osmi sadech bylo osivo sbíráno pouze 1x, v šesti sadech 2x v různých letech, ve třech sadech 3x a ve dvou sadech 4x. Materiál z opakované sklizně a potomstva vypěstovaná z těchto sběrů byla do ověřovacího pokusu zařazena z toho důvodu, aby bylo možno posoudit, do jaké míry se na růstu, zdravotním stavu a celkové hodnotě potomstev mohou podílet různá pravděpodobná zastoupení osiva z jednotlivých klonů, pravděpodobně různé kombinace křížení, případně i ekologické poměry v době fruktifikace, které mohou ovlivňovat proces opylování, mj. podíl plných semen a jejich životaschopnost. Pokud jde o standardní populaci, jedná se o uznaný porost kategorie B (B-MD-514-17-2-RK), Opočno.

METODIKA

Výsev vzorků osiva se uskutečnil v roce 1992 v lesní školce Artmanov (OI LČR Krnov). Vzorky byly vysety ve 100-200 g oddílech s přihlédnutím k zjištěnému procentu klíčivosti každého vzorku. Celkem bylo vyseto 38 vzorků osiva včetně osiva zmíněné standardní uznané jednotky. Na jaře 1994 se uskutečnila výsadba sedmi výzkumných ploch dlouhodobého charakteru (č. 130 až 136) a dvou ploch určených k časným testům (č. 133 B, 134 B). Dlouhodobé plochy byly založeny systémem náhodného blokového uspořádání ve třech opakováních, spon výsadby 2x1 m, velikost parcely 10x10 m, na jednu parcelu bylo tedy vysazeno 50 sazenic, pro pokusnou variantu pak celkem 150 sazenic. Plochy pro časné testy, umístěné v rozích dvou dlouhodobých ploch, byly založeny rovněž systémem náhodného blokového uspořádání, na rozdíl od ploch dlouhodobých však ve čtyřech opakováních, spon výsadby 0,50x0,50 m, počet sazenic na parcele představoval 16 ks, celkový počet sazenic pro jedno potomstvo pak celkem 64 sazenic. Okolo dlouhodobých ověřovacích ploch byly vysázeny okrajové pásy ve sponu 2x1 m, kde byla zastoupena v menším množství všechna na příslušné ploše testovaná potomstva. Tyto okrajové pásy byly okolo ploch vysázeny pro eliminaci okrajového efektu.

S ohledem na juvenilní věk potomstev hodnocených tři roky po výsadbě na ověřovací plochy (věk výsadeb v době hodnocení 5 let) se zjišťoval pouze podíl rostoucích sazenic, měřil a hodnotil celkový výškový růst. Podíl rostoucích jedinců byl posuzován porovnáváním procentických podílů rostoucích jedinců ve vztahu ke standardní populaci. Tuto charakteristiku lze považovat za jedno z kritérií adaptační schopnosti potomstev. Pro výškový růst byly vypočteny základní matematicko-statistické charakteristiky, proměnlivost potomstev byla zkoumána dvoufaktorovou analýzou variance a Duncanovým mnohonásobným pořadovým testem. Průměrné veličiny byly konfrontovány s průměrnou výškou standardní populace.

VÝSLEDKY

Souborné výsledky inventarizace (průměrné veličiny ze všech sedmi ověřovacích ploch dlouhodobého charakteru) jsou patrné z tabulky 1. V rámci souboru sledovaných ploch představuje průměrný podíl pro jedno potomstvo 83 rostoucích jedinců z celkového počtu 150 vysazených sazenic. Přestože jsou ztráty značné, na dvou plochách dokonce extrémně vysoké, mají všechny založené plochy předpoklady další existence a možnosti jejich dalšího sledování a hodnocení. Tuto skutečnost dokumentuje uspokojivá vitalita rostoucích jedinců a dobrý výškový růst. Z hlediska hodnocení vitality a adaptační schopnosti testovaných potomstev se jako základní srovnávací kritérium uvažují charakteristiky standardní populace č. 38 (potomstvo uznaného porostu kategorie B, Opočno). V rámci celé soustavy ploch představuje průměrný podíl tohoto potomstva 84 rostoucích jedinců, což je hodnota, která se téměř shoduje s průměrem pokusu. Z hlediska vitality a adaptační schopnosti lze považovat za nadprůměrná ta potomstva, která v podílu rostoucích jedinců převyšují charakteristiku standardní populace. Větší podíl přežívajících jedinců v rámci všech sedmi dlouhodobých ploch vykazuje, ve srovnání se standardní populací, 17 potomstev z celkového počtu 37 testovaných variant. Jde např. o potomstva č. 3 (Broumov, Hvězda), č. 4 (Ledeč nad Sázavou, Čerňák), č. 10 (Znojmo, Znojmo), č. 15 (Bučovice, Mouřínov), č. 18 (Tábor, Bechyně), aj. (tab. 1). Velmi malý podíl rostoucích jedinců ve srovnání s průměrnou hodnotou standardní populace vykazují např. potomstva semenných sadů č. 6 (Vlašim, Mladá Vožice), č. 9 (ŠLP Křtiny, Bílovice), aj. Pozornost zasluhuje skutečnost, že mezi potomstvy jednoho a téhož semenného sadu vypěstovanými z osiva sklizeného v různých letech existují v řadě případů významné rozdíly.

Hodnoty průměrných výšek modřínů pro jednotlivá potomstva na výzkumných plochách i celkově v průměru celé soustavy ploch jsou vzhledem k věku hodnoceného materiálu vysoké. Na jednotlivých plochách kolísají v mezích od 130 do 349 cm, celkový průměr pro soustavu ploch je 231,79 cm. Proměnlivost výšek na jednotlivých plochách byla zkoumána analýzou variance a bylo zjištěno, že na všech plochách jsou rozdíly mezi aritmetickými průměrnými hodnotami potomstev statisticky vysoce významné. Spolehlivost pozorování lze považovat za dostatečnou (hodnota opakovatelnosti - heritability překračuje obvyklý limit 0,70).

Průměrná výška standardní populace č. 38 se v celé soustavě ploch blíží, podobně jako u podílu rostoucích jedinců, průměru celého pokusu. Z celkového souboru potomstev převyšuje průměrnou hodnotu standardní populace celkem 20 pokusných variant. Z praktického hlediska lze považovat pro selekci za zajímavá ta potomstva, která překračují ve výškovém růstu hodnotu standardní populace minimálně o 5 %. Do této skupiny rychle rostoucích potomstev lze zařadit zejména varianty č. 1 (Znojmo, Tvořihráz, sběr osiva v r. 1982), č. 5 (Ledeč nad Sázavou, Čerňák, sběr osiva v r. 1985), č. 17 (Vítkov, Odry, sběr osiva v r. 1986), č. 29 (Bučovice, Mouřínov, sběr osiva v r. 1988) a č. 34 (Znojmo, Tvořihráz, sběr osiva v r. 1988). Jak již bylo zmíněno, v sortimentu potomstev jsou některé semenné sady zastoupeny i několika oddíly osiva z různých let sklizně. Podobně jako u přežívajících jedinců je i výškový růst potomstev z různých let úrody jednoho a téhož semenného sadu variabilní. Potomstva ze semenných sadů Znojmo (Tvořihráz), Broumov (Hvězda), Bystřice (Lukov) a Bučovice (Mouřínov) jsou charakteristická tím, že ve všech případech průměrné výšky převyšují střední hodnotu standardní populace. U ostatních sadů některá potomstva ve výškovém růstu vynikají, potomstva z jiných let úrody téhož sadu však nedosahují úrovně standardu. Jde např. o semenný sad Znojmo (Kuchařovice), Litoměřice (Budyně) aj.

I když je možno považovat výškový růst v dané juvenilní fázi vývoje za základní kritérium pro posouzení hodnoty jednotlivých potomstev semenných sadů, je třeba jako druhý znak vzít v úvahu i podíl rostoucích jedinců jako ukazatel jejich vitality. Lze konstatovat, že jen v některých případech je nadprůměrný výškový růst doprovázen nadprůměrným podílem rostoucích jedinců. Jde např. o potomstvo č. 1 (Znojmo, Tvořihráz, sběr osiva v r. 1982). V jiných případech jsou potomstva charakteristická sice nadstandardním výškovým růstem, avšak při současném podprůměrném podílu rostoucích jedinců, např. potomstvo č. 31 (Litoměřice, Budyně, sběr osiva v r. 1988). Je nutno zdůraznit, že předmětem selekce pro zařazení zdrojů reprodukčního materiálu do kategorie zdrojů ověřených mohou být jednotlivé semenné sady, nikoliv potomstva z jednotlivých let úrody.

Na základě výsledků, které byly analyzovány, lze předběžně a modelově uvažovat, že by pro selekci a zařazení do kategorie reprodukčních zdrojů ověřených mohly přicházet v úvahu tyto semenné sady:

Semenný sad	průměrná výška všech zastoupených potomstev v % standardu	průměrný podíl zastoupených jedinců všech zastoupených potomstev v % standardu
Znojmo, Tvořihráz	110	117
Bučovice, Mouřínov	107	111

Ostatní semenné sady by měly být nadále využívány jako zdroje kvalifikované. S ohledem na příliš časnou vývojovou fázi potomstev na výzkumných plochách nelze výsledky tohoto hodnocení použít pro praktickou realizaci. Zjištěné informace mohou sloužit jako průvodní materiál pro další hodnocení, které by se mělo uskutečňovat vždy periodicky přibližně po 5 letech.

Tabulka 1. Charakteristika testovacích výsadeb k ověření potomstev semenných sadů modřínu (plochy č. 130, 131, 132, 133 A, 134 A, 135, 136 - dlouhodobý pokus, plochy č. 133 B, 134 B - časné testy)

Výzkumná plocha č.	Lesní správa	Revír	Odd., porost	Přírodní lesní oblast	Vegetační lesní stupeň	Soubor lesních typů
130	Lesy Steinských	Černošice	11.III	8B - Český kras	1 - dubový	2 A - jedlobuková doubrava
131	Rožmitál pod Tř.	Bohutín	612 E 11	7 - Brdská vrchovina	4 - bukový	4B - bučina
132	Rožmitál pod Tř.	Bohutín	629 C 11	7 - Brdská vrchovina	3 - dubobukový	3S - svěží dubová bučina
133 A, B	Milevsko	Olešná	373 A	10 - Středočeská pahorkatina	3 - dubobukový	3A - uléhavá kyselá dubová bučina
134 A, B	Přeštice	Nýřany	325 C 5	6 - Západočeská pahorkatina	2 - bukodubový	2S - svěží buková doubrava
135	Nové Město	Moravec	131 E 11	16 - Českomoravská vrchovina	4 - bukový	5S - svěží jedlová bučina
136	Šenov	Petřvald	A 1, 2, 3	39 - Podbeskydská pahorkatina	1 - dubový	1H - hlinitá habrová doubrava

Tabulka 2: Přehled testovaných semenných sadů a souhrnná charakteristika sledovaných potomstev

Číslo potomstva sem. sadu	Evidenční číslo sem. sadu	Lokalita - LS (LZ), revír (polesí), (místní název)	Prům. podíl Partie (oddíl) osiva č.	Prům. podíl rost. rostoucích jedinců (ks)	Průměrná jedinců ve vztahu k standardu (%)	Prům. výška výška potomstva (cm)	pot. ve vztahu k standardu (%)
1	SS-MD-45-38-4-ZN	Znojmo, Znojmo, (Tvořihráz)	14/82	108	127	258,21	111
2	SS-MD-42-38-4-VY	Bučovice, Mouřínov, (Vrčava)	48/84	84	99	243,41	105
3	SS-MD-27-38-3-NA	Broumov, Hvězda, (Šlégl)	VIII.85	124	146	238,64	103
4	SS-MD-2-16-5-HB	Ledeč nad S., Čerňák, (Čerňák)	XI.85	120	141	266,38	115
5	SS-MD-33-38-4-KM	Bystřice p. H., Lukov, (Úlehla)	15/85	88	104	249,67	108
6	SS-MD-10-16-5-BN	Vlašim, Mladá Vožice, (97 B1)	17/85	77	91	217,59	94
7	SS-MD-53-17-2-PZ	Zbraslav nad Vlt., Slapy, (Pabožek)	19/85	79	93	221,67	96
8	SS-MD-18-16-4-LT	Litoměřice, Budyně, (Šebín)	21/85	83	98	226,61	98
9	SS-MD-87-30-3-BO	ŠLP Křtiny, Bílovice, (Olomučany)	24/85	81	95	225,53	97
10	SS-MD-45-38-4-ZN	Znojmo, Znojmo, (Tvořihráz)	26/85	116	136	247,35	107
11	SS-MD-73-29-4-ZN	Znojmo, Znojmo, (Kuchařovice)	27/85	91	107	203,23	88
12	SS-MD-29-38-4-UH	Buchlovice, Koryčany, (Vršava)	33/85	109	128	230,42	99
13	SS-MD-24-16-5-CK	Nové Hrady, H. Stropnice, (Konratice)	36/85	99	116	227,9	98
14	SS-MD-0-10-5-PZ	VÚLHM Jíloviště-Strnady, (Baně)	47/85	82	96	220,11	95
15	SS-MD-42-38-4-VY	Bučovice, Mouřínov, (Vrčava)	52/85	118	139	234,99	101
16	SS-MD-23-6-4-PJ	Spálené Poříčí, Polanka, (Silov)	60/85	82	96	235,63	102
17	SS-MD-49-28-4-NJ	Vítkov, Odry, (Kletná)	IV.86	117	138	253,93	110
18	SS-MD-32-10-4-TA	Tábor, Bechyně, („U obrázku“)	VII.86	77	91	221,12	95
19	SS-MD-73-29-4-ZN	Znojmo, Znojmo, (Kuchařovice)	VIII.87	95	112	237,85	103
20	SS-MD-73-29-4-ZN	Znojmo, Znojmo, (Kuchařovice)	IX.87	109	128	248,87	107
21	SS-MD-27-38-3-NA	Broumov, Hvězda, (Šlégl)	37/87	83	98	236,75	102
22	SS-MD-3-10-5-HB	Ledeč nad S., Čerňák, (Čerňák)	IV.88	90	106	223,81	97
23	SS-MD-1-28-5-OL	Šternberk, H. Žleb, (Světlov)	XII.88	98	115	224,05	97
24	SS-MD-2-16-5-HB	Ledeč nad S., Čerňák, (Čerňák)	17/88/A	81	95	219,63	95
25	SS-MD-2-16-5-HB	Ledeč nad S., Čerňák, (Čerňák)	17/88/B	96	113	223,12	96
26	SS-MD-49-28-4-NJ	Vítkov, Odry, (Kletná)	20/88	83	98	226,92	98
27	SS-MD-29-38-4-UH	Buchlovice, Koryčany, (Vršava)	23/88	83	98	250,06	108
28	SS-MD-42-38-4-VY	Bučovice, Mouřínov, (Vrčava)	57/88	93	109	272,99	118
29	SS-MD-18-16-4-LT	Litoměřice, Budyně, (Šebín)	116/88	68	80	209,38	90
30	SS-MD-42-38-4-VY	Bučovice, Mouřínov, (Vrčava)	122/88	81	95	244,02	105
31	SS-MD-18-16-4-LT	Litoměřice, Budyně, (Šebín)	158/88	79	93	249,85	108
32	SS-MD-33-38-4-KM	Bystřice p. H., Lukov, (Úlehla)	161/88	80	94	237,98	103
33	SS-MD-73-29-4-ZN	Znojmo, Znojmo, (Kuchařovice)	166/88	85	100	227,59	98
34	SS-MD-45-38-4-ZN	Znojmo, Znojmo, (Tvořihráz)	169/88	74	87	261,03	113
35	SS-MD-23-6-4-PJ	Spálené Poříčí, Polanka, (Silov)	180/88	78	92	217,9	94
36	SS-MD-24-16-5-CK	Nové Hrady, H. Stropnice, (Konratice)	25/89	87	102	242,22	105
37	SS-MD-58-15-4-PI	Písek, pl. 58 (Štěkeň)	102/89	79	93	232,48	101
38	B-MD-514-17-2-RK	Opočno (stand. uzn. jedn. kat. B)	253/88	85	100	231,77	100