CHŘADNUTÍ DŘEVIN JAKO VÝZNAMNÝ A OČEKÁVANÝ PROBLÉM OCHRANY LESA
Prof. Ing. Radomír Mrkva, CSc. - Fakulta lesnická a dřevařská MZLU Brno
Ve dnech 3.-5. 6. 1999 uspořádal Ústav ochrany lesa a myslivosti FLD MZLU ve spolupráci s botanickým oddělením Moravského zemského muzea v Brně mykologicko - fytopatologickou konferenci s mezinárodní účastí na téma “Houby a les”. Konference se uskutečnila při příležitosti 80. výročí založení MZLU a FLD MZLU za finanční podpory společností Foresta a Olympus. Z jednání konference zveřejňujeme příspěvky Prof. Ing. R. Mrkvy, CSc. a Dr. Ing. L. Jankovského.
Velkoplošná a významná onemocnění dřevin, která dnes označujeme jako “chřadnutí” mají svou historii a většina z nás si pamatuje takový jev na počátku 80. let a nedávno v první polovině 90. let. V současné době se nepochybně startuje další významná epizoda. Stromy vyrašily a bohatě kvetly, přičemž vydaly značné množství energie. Následkem abnormálního sucha však nejsou schopny asimilovat a uspokojovat svou energetickou potřebu, tudíž růst a hlavně vytvářet obranné látky. Již nyní na extrémních vysýchavých stanovištích stromy usychají a mezitím se nebývalou měrou množí nejrůznější fytofágové, kteří čekají na svou příležitost. Schyluje se k další rozsáhlé epizodě chřadnutí, provázené kalamitním přemnožením nejrůznějších druhů hmyzu a výskytem houbových onemocnění. Postihnuty budou nyní zejména nižší a střední polohy. Je pravděpodobné, že chřadnutí dřevin, nastartované stresem ze sucha, bude provázet hospodaření v lese častěji a častěji. Měli bychom porozumět těmto procesům a hlavně začít provádět opatření, která by vedla alespoň ke zmírnění dopadů na les.
MĚNÍ SE SAPROFYTÉ V PATOGENY?
Při vysvětlování těchto problémů je patrna u některých fytopatologů tendence považovat popsané jevy za epifytocie a apriori předpokládat, že může jít o postižení “nějakým” patogenem, který se “mohl” u nás, či v Evropě objevit buď jako introdukovaný organismus, nebo spíše jako mutant. Na ohrožení lesů takovými záhadnými chorobami se usuzuje např. z dosud ne zcela vysvětleného parazitického působení houby Ceratocystis fagacearum na dubech v Americe, popř. houby Crypthonectria parasitica na kaštanovníku. Zejména pak z dosud ne zcela objasněného agresivního výskytu, kdysi patrně do Evropy zavlečené tzv. grafiózy jilmů, u které se zřejmě v Americe vyvinul (mutací?) nový kmen, Ophiostoma novo-ulmi resp. O. ulmoides. Jde o případy uplatnění principu tzv. “náhlého patogena” (Odum, 1977), kdy zavlečený patogen představuje pro autochtonní dřevinu velké nebezpečí, protože s ním nikdy nepřišla do styku a proto zcela postrádá obranné mechanismy.
V důsledku takto spekulativně vykonstruovaného ohrožení dřevin, zejména např. v posledním desetiletí dubu, bylo u nás toto chřadnutí popsáno jako tracheomykózní hynutí apod. To proto, že na chřadnoucích jedincích byla zjištěna rovněž přítomnost různých druhů hub rodu Ophiostoma sp. Protože se však záhadné onemocnění objevilo také na jiných druzích dřevin, začalo se hovořit o ohrožení lesů výše zmíněnými, popřípadě ještě dalšími druhy hub, které však dosud byly známy pouze jako saprofyti. Spekuluje se o jakémsi latentním (chronickém) výskytu saprofytických hub, které se však za určitých okolností mohou stát agresivními parazity (např. Příhoda, 1994, Jančařík, 1995). V souvislosti s tím se zmiňuje 5 vysoce patogenních druhů rodu Ophiostoma, zatímco asi 30 dalších je “sekundárně patogenních” (Jančařík, 1995). Nedomnívám se však, že tento přístup je správný a že i pro tento případ lze použít označení “náhlý patogen”. V daném případě totiž zůstávají vlastnosti patogenního organismu stejné (tj. saprofytismus), změnila se pouze odolnost hostitele.
Přesto, že patogenní příčina chřadnutí je spíše domněnkou, spekulací či konkrétně nedoložené představou, že les je ohrožen všudypřítomnými druhy hub, včetně hub saprofytických, doporučovala se lesnímu provozu řada opatření. Měla by se dodržovat “sanitární péče” a “čistota v lese”, “hygiena lesních porostů”, nabádá se ke spalování klestu, asanaci čerstvých pařezů, jako zdrojů infekce a pod. (Jančařík, 1990, 1993, Soukup, 1994). Dochází to dokonce tak daleko, že se doporučuje a nakonec i s rozpornými výsledky aplikuje velkoplošné ošetření lesních porostů postřikem jíchy kyseliny borité, popřípadě Ibefunginu. Tato opatření však mohou být nanejvýš kontroverzní, protože by mohla např. ohrozit dekompoziční procesy v lese. Jsou tedy v rozporu nejen se současnými trendy ochrany přírody, ale také s představami o provádění přírodě blízkého hospodaření v lese.
CHŘADNUTÍ LESŮ V ČR A NÁZOR NA JEHO PŘÍČINY
V příspěvku není záměrem podat podrobný přehled a datování jednotlivých epizodických průběhů chřadnutí u postižených druhů dřevin. Představu o tomto ohrožení lesa v posledních letech si lze např. učinit z uváděných údajů v Přehledech výskytu lesních škodlivých činitelů, které jsou prezentovány ve Zpravodaji ochrany lesa, VÚLHM Jíloviště-Strnady. Z dřívější doby lze vzpomenout chřadnutí jedle v 60. letech, kdy bylo zároveň aktuální tzv. “dothichizní onemocnění” topolů, které bylo příčinou neúspěchu při masovém zalesňování nevyužívaných ploch topoly. V 70. letech nastalo “cenangiosní” hynutí borovic a od této doby a zejména pak v 80. letech nastává období rozsáhlého, tzv. imisního poškození lesů (zprvu označené v zahraničí jako “Neuartige Schaden”). To se stalo předmětem podrobného evropského studia, o jehož výsledcích u nás např. referoval Křístek (1996). Tehdy se začal také používat termín “chřadnutí lesů”, který sice ještě v Naučném slovníku lesnickém není jednoznačně popsán (Křístek, 1995) a tento jev je zde označen jako “hynutí lesů” (Materna, 1995). Nepochybně tomu tak bylo pod dojmem v němčině užívaného označení “Waldsterben”. Nicméně je i u nás posléze v ochranářské literatuře chápáno chřadnutí lesa jako český ekvivalent “Forest decline”. Jde tedy o proces, ve smyslu Manionovy (1981) determinace nemoci, který nemusí vždy jednoznačně spět k uhynutí stromu, ale může mít i reverzibilní charakter (Mrkva, 1993).
Chřadnutí je tedy považováno za komplexní onemocnění a toto pojetí je předmětem tohoto příspěvku. Nicméně je na místě si uvědomit základní skutečnost, že každá vlna chřadnutí nastoupila vždy po zjevném impulsu, nejčastěji po období sucha nebo po účinku velmi nízkých teplot. V posledním období měly nejvýznamnější dopady teplotní anomálie v zimě 1978/79 a epizoda sucha na počátku 90. let.
Koncem 70. let se objevilo, zprvu na Slovensku, tzv. “hromadné hynutí dubů” (Čapek, 1985). Bylo popsáno jako komplexní onemocnění, avšak za hlavního patogena byly označeny houby rodu Ceratocystis (Ophiostoma) a zohledněna byla také úloha hmyzu jako vektorů (Gogola, Chovanec, 1987). Přínosné pro pochopení tohoto problému však byly výsledky komplexního studia, které provedl, z části také na Slovensku, Eisenhauer (1990). Hynutí dubů charakterisoval jako projev ztráty vitality v důsledku “zřetězení” příčin. V návaznosti na účinky abiotických stresů došlo totiž ke gradaci fytofágního a zejména kambiofágního hmyzu a aktivizaci mykoflóry vyvolávající odumírání pletiv. Byl toho názoru, že jev má synekologickou podstatu a jeho vysvětlení vyžaduje systémový přístup.
V průběhu 90. let bylo pozorováno “tracheomykózní onemocnění, tracheomykózní hynutí, chřadnutí s tracheomykózními příznaky” a podobně označované chřadnutí také v Čechách a na Moravě. Zprvu mu byla věnována pozornost zejména na dubu a stalo se předmětem obsáhlého a dokonce i mezinárodního výzkumu (Strnadová, Jančařík, Soukup, 1990-94, Soukup, Fellner, 1993 a další). Při vysvětlování tohoto chřadnutí se vychází z kauzality jevů, tzn. obvykle z predispozice v důsledku působení stresů, např. suchem a následného rozvoje zmíněných hub. Poukazuje se na možné ohrožení dřevin tzv. saprogeny, tzn. saprofyty, jejichž chování se v důsledku ztráty vitality hostitele mění. Posléze bylo popisováno chřadnutí u dalších dřevin, jako je modřín, buk, borovice, lípa, bříza nebo olše, s nejednoznačně stanovenou příčinou. Také v těchto případech však byla patrna tendence označovat takové chřadnutí podle patogena, který byl zjištěn např. ve větvích nebo na asimilačních orgánech (např. houba Phytophthora sp.).
CHŘADNUTÍ DŘEVIN JAKO NEMOC
Z uvedeného vyplývá, že chřadnutí dřevin bylo u nás již v minulosti zčásti vnímáno jako synekologický jev, jako zřetězení příčin, systémové onemocnění, ale nebyl zřetelněji vytvořen model pro pochopení kauzality tohoto procesu a úlohy jednotlivých stresorů, včetně fytofágů. V koncepci ochrany lesa a zejména pod dojmem právě probíhajícího chřadnutí dřevin, které se stává predispozicí pro kolonizaci hostitelských rostlin fytofágy, se ukázalo jako velmi užitečné přijmout koncepci nemoci rostlin (Mrkva, 1992, 1993). Jde o rámec, v němž je třeba studovat vztahy rostlin k abiotickému i biotickému prostředí, vzájemné interakce a zpětné vazby. Přenos pozornosti ze “škodlivého činitele” na zdravotní stav rostliny, vnímaný jako proměnný proces, je kvalitativní změna, která v klasické fytopatologii, již vlastně dávno proběhla při změně koncepce patogenismu na multikomponentní pojetí (Kůdela, 1989). V ochraně lesa nebo lesnické entomologii však tento přístup dosud není běžný.
Nemoc se podle tohoto pojetí chápe jako stav rostliny, kdy v jednom nebo více procesech využívání energie došlo k trvalejšímu dráždění (iritaci) příčinným faktorem (stresorem). Dílčím způsobem můžeme, bez nároku na úplnou přesnost a spíše s ohledem na jakési jednoduché odlišení, členit příčiny onemocnění do tří kategorií: Na poruchy (exogenně působené vlivy abiotické povahy, endogenně např. genetickými vlastnostmi rostlin). Dále na choroby, vyvolané infekčními agens a nakonec na poranění, tj. narušení celistvosti rostlin, způsobené jak živými organismy, tak např. extrémními projevy počasí. V souvislosti s vytyčením pojmu “nemoc” je třeba také blíže definovat zdraví. To lze ve zkratce popsat jako “sladěné využívání energie” a dynamický homeostatický proces, kdy různé výkyvy nepřesahují rámec eustresu (prospěšného stresu) a jsou reversibilní.
SPIRÁLA NEMOCI A PŘÍNOS TEORIE STRESU
Je zřejmé, že koncepce nemoci, tak jak byla nastíněna, neskýtá příliš názornou představu pro pochopení složitých vazeb a vztahů, které se odehrávají v rostlině. Lépe pochopíme problém za použití modelu spirály nemoci, resp. chřadnutí a akceptováním některých zákonitostí teorie stresu (Manion, 1981, Levitt, 1980, Kauppi, 1985, Míchal, 1992, Kmeť, 1992). Pro lepší pochopení příčin nastartování a možného průběhu nemoci, byla spirála doplněna konkrétními působícími stresory, řazenými ve třech úrovních intenzity působení (predisposiční, startující a mortalitní) (Mrkva, 1993). Přesnější by nepochybně ovšem bylo, představit si dynamické působení stresorů (popřípadě synergické), směřující od zdraví k uhynutí, jako stresovou reakci. Její průběh byl popsán v teorii stresu (poplachová reakce, stadium rezistence, stadium vyčerpání nebo naopak uzdravení).
Při zvažování možných vlivů a hodnocení závažnosti jednotlivých stresorů, které jsou vyznačeny na obvodu spirály, je třeba uplatnit vše, co víme o strategii rezistence rostlin. Jde např. o schopnost vyhnout se stresu (pomocí inkoincidence) nebo o uplatnění tolerance vůči stresu. Z teorie stresu je třeba vzít v úvahu, že stres může být elastický (reverzibilní) nebo plastický, kdy dochází k nevratnému, trvalému poškození rostliny (Míchal, 1994). Z pohledu např. účinku kyselých depozic imisí je podstatné vnímat toto působení jako akumulovaný strejn na rozdíl od dávkovaného strejnu, který nastane v důsledku jednorázových účinků různých stresorů, např. působením defoliátorů z řad hmyzu.
Výklad představy změn zdravotního stavu rostliny podle spirály nemoci (viz obr.) je tento: Zdraví, které je zobrazeno jako vnější vlnovka je homeostatický stav, kdy se rostlina, podle své geneticky fixované ekologické valence a tudíž přirozené odolnosti a také s ohledem na svůj věk, vyrovnává s působením vnějších stresorů. Takový stav lze popsat jako eustres. V případě, že působení některého z vyznačených stresorů přesáhne únosnou míru, popřípadě dojde ke kombinovanému, či synergickému působení více stresorů, nastane stav označovaný jako distres. Při mírnějším působení má charakter predispozičního stresu a dalo by se říci, že po tomto působení např. dochází k přemnožení savého hmyzu, defoliátorů a patrně také hub, a to jak na listovém aparátu, tak patrně i agresivních parazitických dřevokazných hub na kořenech.
Při prohloubení stresu v důsledku vytrvalého působení nebo při širším souběhu několika stresorů (v našich poměrech, např. při současném systémovém působení imisí, tudíž i jejich depozic), dojde ke stavu, který můžeme označit jako poplachová reakce. Jde o situaci, kdy se nastartuje bouřlivý průběh stresu, při němž dochází k aktivizaci všech fytofágů, včetně saprofytických organismů. Vitalita postiženého organismu se během průběhu této fáze rychle vyčerpává. Jde nyní o to, zda působení dominantního stresoru (obvykle to bývá sucho) je trvalé nebo ustoupí v důsledku obnovení srážek. Pomine-li sucho, může dojít k revitalizaci a jde nyní o to, zda prodělaný stres neměl trvalé následky a byl tudíž elastický a nebo byly rostliny poznamenány trvalým poškozením, např. kořenového systému po napadení dřevokaznými houbami a stres pak označujeme za plastický.
Je jisté, že pro přežití rostliny je podstatné, aby nedošlo k překročení hranice reverzibility. Ta bude patrně vymezena takovým množstvím disponibilní energie, která je nutná pro udržování potřebných obranných reakcí vůči fytofágům. Pokud tomu tak není, dojde obvykle k přemnožení, zejména kambiofágního hmyzu se symbiotickou mykoflorou (kůrovci), popřípadě samotných hub. Např. na kořenech se silně aktivizuje václavka, kořenovník vrstevnatý či dřevomor kořenový nebo se na kmeni začnou rozrůstat hoby rodu Ophiostoma sp. Tito fytofágové se stávají buď sami mortalitním stresorem, nebo přispějí např. ke snížení statické stability a vyvrácení nebo zlomení stromu. Je jisté, že tímto způsobem se realizuje přirozený výběr a evoluce u dřevin. Také ale např. jde o přirozené procesy spojené s generační obměnou některých vegetačních formací, např. smrkových či borových boreálních nebo zonálních lesů. V hospodářském lese však jde o nežádoucí jev a je úkolem ochrany lesa takové procesy eliminovat nebo alespoň zmírňovat či oddalovat.
NARUŠENÍ FUNKČNÍHO VZTAHU MEZI KORUNOU STROMU A KOŘENY
Rostliny tvoří složitě organizovaný systém, v němž je nesmírně důležitý proporcionální vztah mezi korunou a kořeny. Koruna (zdroj) produkuje asimiláty, které vstupují do metabolismu a zajišťují nejen výživu a růst všech orgánů, včetně kořenů, ale jsou také podstatné pro energeticky velmi náročnou tvorbu allelochemikálií (např. alkaloidů, fenolů, látek podobných hormonům hmyzu apod.), které vytvářejí obranný systém rostliny. Kromě toho jsou produkty asimilace ukládány do zásoby a vytvářejí jakýsi rezervní fond rostliny. Nedostatek asimilátů tedy snižuje obranné reakce rostlin, zpomaluje růst a také např. negativně ovlivňuje revitalizaci nadzemní části stromu tím, že nedochází k dostatečné tvorbě náhradních, proventivních výhonů.
Z pohledu ochoření a průběhu nemoci rostliny je ovšem velmi závažné a mnohem nebezpečnější, když podobné následky postihnou kořeny, které se nemohou dostatečně obnovit (pokud ovšem toho jsou, s ohledem na věk stromu, vůbec schopny). Kořeny (úlož), zajišťují rostlině příjem vody a živin potřebných k asimilaci. Je třeba mít na zřeteli, že transport vody i živin je možný v převážné míře díky asimilačním orgánům, které ho pomocí transpirace udržují. Také v případě vody si může rostlina vytvořit zásoby, a to zejména ve kmeni a kořenech.
Budeme-li dále probírat různé scénáře pravděpodobných příčin chřadnutí, je třeba mít neustále na mysli, jaké dopady může mít ovlivnění té, či oné části stromu a také závažnou skutečnost, že z pohledu existence stromu je fatální zejména přerušení spojení mezi oběma částmi. To vede k rychlému uhynutí a může ho způsobit již při nízké predispozici stromu např. několik druhů kůrovců na smrku a borovici a také vlastně václavka při přechodu do aktivní agresivní fáze, kdy “okroužkuje” kmen. Tyto organismy zastávají v ekosystémech boreálních a zonálních smrkových a borových lesů funkci destruentů a realizují rozpad lesa při generační obměně.
DOMINANTNÍ PŘÍČINY A NĚKTERÉ SCÉNÁŘE CHŘADNUTÍ DŘEVIN
Nepochybně naprosto dominantní příčinou chřadnutí dřevin je nedostatek vody, kterou by rostliny mohly přijmout a transportovat ve svých vodivých dráhách. Nejzávažnější primární příčinou je tedy v první řadě sucho a bude úlohou fyziologů, aby přesněji stanovili, jak velký deficit srážek a v jakém časovém sledu, může vést k projevům popsaných fází chřadnutí. Nejde však pouze o srážky a počasí. Důležité je také, jak může rostlina vodu využít a jaká je její vodní bilance. V souvislosti s tím je třeba zmínit vliv imisí, které působily a stále ještě ovlivňují téměř celé území státu. Jde zejména o imisní zátěž SO2 a její vcelku známý, leč dosud nedostatečně kvantifikovaný přímý vliv na transpiraci. Bylo totiž zjištěno, že tyto imise a produkty jejich oxidace, které vnikají po průchodu průduchy do substomatárních prostor, ovlivňují funkci průduchů a byly dokonce popsány jednotlivé fáze tohoto účinku. Tím dochází k negativnímu ovlivnění vodního provozu rostlin a také bilance živin, což je patrně příčinou silnějšího poškození dřevin v hřebenových polohách hor, v místech s trvalým a silným prouděním vzduchu a imisí (odhlédneme-li od dalších možných účinků, např. podchlazování).
Další negativní ovlivnění rostlin, jejich vodního provozu a rovněž bilance živin spočívá v působení sumovaného imisního okyselení půdy a acidifikačního stresu na kořeny a jejich mykorrhizu. Je známo, že již samotné sucho zvyšuje okyselení půdy a tak zvláště v souběhu s okyselením imisním dochází k celé řadě negativních účinků na kořenové systémy a stromy, které byly velmi podrobně studovány a dobře popsány (např. Ulrich, 1983, 1987, Prinz, 1983, Rehfuess, 1990 a další). Ve volné a velmi zjednodušené interpretaci lze v podmínkách dlouhodobého a sumovaného okyselení půd očekávat vymývání živin (zejména Ca a Mg) do nedostupných spodních vrstev a uvolňování toxického hliníku. Protože dostupné živiny se nyní nacházejí pouze v povrchové vrstvě, kde se uvolňují při dekompozici opadu biomasy, může to mít za následek zploštění kořenového systému. Kořeny s narušenou mykorrhizou jsou navíc vlivem popsaných účinků málo funkční, silně predisponované a proto dominantně napadány kořenovými hnilobami, které je vyřazují z provozu. Nehledě na to, dochází ve větší hloubce k hynutí kořenů a to pro toxicitu Al a také kvůli nevhodnému fyzikálnímu prostředí. To vše sumovaně, velmi závažně negativně ovlivňuje zásobení korun stromů vodou a samozřejmě i živinami. Můžeme proto obecně počítat s tím, že v současné době budou dopady sucha vždy mnohem závažnější než v minulosti.
Při epizodách sucha, kdy půda prosychá shora, je ploše vymezený kořenový systém velmi ohrožen, protože bez kořenů sahajících do větší hloubky, s vyšší půdní vlhkostí, může být celý systém náhle vystaven suchu. Zmíněný nedostatek živin a zejména kationtů mimo to nepříznivě ovlivňuje stav chlorofylu, což je příčinou barevných změn a chloróz. Snižuje se také tolerance vůči nízkým teplotám, takže za určitý specifický diagnostický symptom tohoto imisního typu chřadnutí můžeme považovat nekrózní poškození jehličí, nejčastěji smrku, popřípadě jedle. Často dojde k nekróznímu poškození jehličí pouze na určité části koruny, která nebyla zakryta sněhem, což můžeme považovat za jakýsi důkaz této diagnózy. Zvláště u mladších porostů však může být ochvojení rychle obnoveno, a to vyrašením adventivních pupenů a z nich vzniklých proventivních výhonů.
Mnohem závažnější jsou dopady velmi nízkých teplot, resp. velké teplotní amplitudy, jak tomu bylo v zimě na přelomu roku 1978/79. Namrznutí pupenů a větví mělo tehdy dalekosáhlý vliv a nastartovalo silné chřadnutí všech dřevin, počínaje jedlí. Tato dřevina, spíše atlantického klimatu, reagovala tehdy nejdříve, podobně jako také buk, nicméně hned poté se objevilo poškození smrku, a to často ve spojení se silným výskytem sypavek (Lophodermium macrosporum, L. piceae a dalších) nebo rzí (Chrysomyxa sp.).
Nejběžnější příčinou chřadnutí je ale nepochybně nedostatek vody. Jeho průběh může být odlišný podle schopnosti jednotlivých druhů dřevin snášet sucho a závisí také od toho, které jiné stresory navíc ovlivňují vodní provoz rostlin.
Oproti tomuto názoru se často uvádí protiargument, že ke chřadnutí dochází také např. u dubů na hrázích jihočeských, ale také jihomoravských rybníků v Lednici, nebo že chřadnou břehové porosty různých dřevin a nakonec také v některých místech lužní lesy. Jde tedy o místa, která by podle obecného soudu, měla být vodou dobře saturována. Nemusí tomu ale tak být. Není těžké si totiž představit, že kořenové systémy všech dřevin v těchto podmínkách, bez ohledu na typ jejich kořenění, jsou v prostředí se stálou a relativně vysokou hladinou spodní vody atypicky zploštělé. Anaerobní prostředí totiž nedovolí, aby do něj pronikly. To se týká zejména stromů rostoucích v blízkosti povrchových zdrojů vody. Je známo, že během nedávné epizody sucha počátkem 90. let, došlo ke snížení hladin vody v rybnících a výraznému snížení průtoků v řekách. Stalo se pak totéž, co již bylo popsáno v souvislosti s uvažovaným imisním, či okyselujícím vlivem na půdy a kořenové systémy.
V důsledku proschnutí půdy shora se totiž kořeny ocitly vystaveny značnému suchu a byly proto patrně silně poškozeny. Právě v takových případech musel být stres ze sucha mnohem dramatičtější, protože postihl náhle celý kořenový systém. Je pravděpodobné, že právě to bylo startujícím stresem, který vyvolal predispozici pro přemnožení hmyzích defoliátorů, např. mandelinek a nosatců na vrbách, topolech a olších, měl za následek silné uplatnění ochmetu a jmelí a vedl k přemnožení bělokaze dubového, lýkohubů na jasanu apod. Mimo to nepochybně došlo k napadení kořenů hnilobami, které se dále šířily, i když se vlhkostní poměry v půdě příznivě obnovily. Tak by se totiž dalo vysvětlit zpožděné a často až nyní probíhající výrazné chřadnutí olší a jiných dřevin. O tom svědčí vysoké, téměř 100% postižení břehových porostů hnilobami dřeva, které lze např. nyní konstatovat na vytěžených stromech podél řeky Svitavy.
Je třeba zdůraznit, že sice hovoříme o účincích sucha, ale jak již bylo naznačeno, měli bychom příčinu projevů chřadnutí správněji spatřovat v nefunkčnosti kořenových systémů. Dokladem toho je např. poškození mladších dubových porostů v důsledku dlouhodobějšího zamokření po záplavách na Břeclavsku. Nejde sice o poškození rozsáhlé, ale poučný je obraz poškození a habituální změny v korunách stromů. Došlo zde totiž k vytváření shluků listů, vlků a typická je pro tento případ také predispozice, která vedla k napadení kmínků kůrovci, drtníky (Xyleborus sp.). Obraz poškození je tudíž víceméně stejný, jako v případě postižení stromů suchem a s případným výskytem hub rodu Ophiostoma sp. Obdobné habituální změny byly pozorovány také např. po poškození lýka na části obvodu kmenů listnatých stromů po pozemních požárech. Stejný vzhled měly vysázené odrostky dubu, jimž se dosud neobnovil zkrácený kořenový systém. Ve všech případech má tudíž špatná funkce kořenů shodné habituální změny korun.
ZDRAVOTNÍ STAV KOŘENŮ - VELKÁ NEZNÁMÁ A ŽÁDOUCÍ PŘEDMĚT MONITORINGU ZDRAVOTNÍHO STAVU POROSTŮ
Jak z uvedených konkrétních i modelových ukázek vyplývá, je patrně funkčnost kořenového systému a jeho adekvátní proporce k nadzemní části, dominantní příčinou, která rozhoduje o zdravotním stavu dřevin. Dá se totiž patrně tvrdit, že nadzemní část se vždy musí přizpůsobit takovému množství vody, které je schopen kořenový systém dodat. Pro zajištění přiměřené transpirační plochy se proto vyvinuly u dřevin různé strategie, zejména pak u dřevin nižších vegetačních stupňů, které jsou častěji vystaveny suchu, např. u dubu a jedle. Jde např. o schopnost odhazovat celé tří až čtyřleté prýty, jak bylo pozorováno u dubu i jiných listnáčů. U jehličnanů opadávají zase staré ročníky jehličí. Může dokonce dojít k prosychání větví i částí korun, ale naopak také k revitalizaci, pokud stres pomine. Olistění pak může být brzy obnoveno z adventivních pupenů, např. hned po holožíru v korunách dubů nebo vytvářením proventivních výhonů jak v korunách, tak i na kmeni (např. tzv. vlky na kmenech jedlí nebo dubu). Ty mohou v budoucnu v podstatě nahradit korunu, která je situována níže a tudíž může být lépe zásobována vodou.
To všechno je možné, pokud nejsou kořenové systémy závažně a trvale poškozeny, tzn. napadeny dřevokaznými houbami. Důležitou otázkou, spíše pro rostlinné fyziology, morfology, ale také pro fytopatology, bude zjistit, jak jednotlivé druhy dřevin reagují na poškození kořenových systémů. Jak jsou schopny s ohledem na věk obnovit kořeny a do jaké míry je tedy možná restituce funkčního vztahu mezi korunou a kořeny. Od toho se totiž bude odvíjet jejich revitalizace a bylo by proto velmi potřebné zahrnout takový průzkum do metod monitoringu zdravotního stavu lesa. Má totiž nepochybně pro prognózu dalšího vývoje zdravotního stavu hodnocených porostů větší význam než dosavadní monitoring stavu korun. Otázkou je, jak ho provádět, ale to je výzkumné zadání pro mladé fytopatology. Nápad to není zcela nový, protože jeho návrh, byť možná s jinými ambicemi, byl již předložen, např. v Polsku (Sierota, Lech, 1996).
LESNICKÉ ŘEŠENÍ PROBLÉMU CHŘADNUTÍ DŘEVIN
Nepochybným úkolem ochrany lesa mimo to, aby vysvětlovala příčiny různých disturbancí v lesních ekosystémech, je také omezovat a hubit škůdce hospodářských porostů, resp. alespoň oddalovat rozpad lesa a to podle zásad integrované ochrany. Mimo to má ochrana lesa také alespoň koncepčně řešit otázky prevence.
Je vysoce pravděpodobné, že současné chřadnutí lesa do značné míry souvisí s globální klimatickou změnou a s oteplováním, či s častějším výskytem výrazných epizod sucha. Máme zato, že bude zvláště nutné ochraňovat zejména porosty nepůvodních ekonomických dřevin (hlavně smrku) před agresivními fytofágy, jakým je např. lýkožrout smrkový. Jak již bylo zmíněno, jeho přirozenou funkcí, i v původních lesních formacích, je realizovat rozpad lesa. Podobný význam má do jisté míry i václavka nebo kořenovník vrstevnatý, ale tyto patogeny nelze racionálně a efektivně omezovat. Přitom je právě poškození kořenů, nejčastěji suchem, dominantní příčinou chřadnutí. Často vede k nastartování jeho akutního průběhu, kdy vzniká silná predispozice dokonce i pro uplatnění nejrůznějších saprofytů, hmyzu i hub. Ty ovšem lze jen ztěží omezovat, nejčastěji pouze ve vybraných případech u některých druhů hmyzu, zatímco v případě hub bychom po aplikaci mohli zároveň negativně ovlivnit přirozený proces dekompozice. Nehledě na to je rozsáhlejší používání pesticidů v rozporu s obecným současným trendem ochrany biodiverzity a se zásadami trvale udržitelného hospodaření v lese.
Řešením je proto prevence, která staví na využívání stanovištně odpovídajících druhů a ekotypů dřevin. Nesmírně důležité je také, aby se porosty zakládaly v co největší míře pomocí přirozené obnovy. Je totiž potřebné, aby ve stadiu semenáčků došlo k co největší selekci na působící stresory a to také s ohledem na lokální podmínky, panující na jednotlivých stanovištích. Takový proces může být pro další osud mikropopulací velmi závažný a nemůže být nahrazen ani nejpřísnějšími opatřeními ochrany genofondu.
Musíme rovněž počítat s tím, že pouze semenáče mohou založit takové kořenové systémy, které se adaptují na panující půdní i vlhkostní poměry. Nejde však pouze o jednorázové založení porostů přirozenou obnovou. Adaptační proces na měnící se podmínky by měl být permanentní, tzn. že také např. přirozený výběr, který je nástrojem adaptace, by měl probíhat v lese neustále a to u trvale probíhající přirozené obnovy. Takový způsob přirozené obnovy je vlastní biomu středoevropského smíšeného lesa s hlavními dřevinami bukem a jedlí. Jeho adekvátní podobou je hospodářský les výběrný nebo různé formy hospodářského lesa podrostního napodobující přirozené procesy. Můžeme předpokládat, že chřadnutí bude z celé řady zde popsaných příčin vlastně zkracovat věk, tudíž obmýtí dřevin. Proto lze jako prevenci proti dopadům chřadnutí doporučit jakýkoli tvar lesa a způsob hospodaření, který nepracuje s větší holou plochou. Chřadnout a předčasně hynout mohou jedinci jednotlivých druhů dřevin, les a porost by však měl permanentně setrvávat. Jde o to se vyhnout monokultuře, pasece a umělé obnově, která může být stále více problematičtější nejen z ekonomického hlediska, ale zejména kvůli ohrožení např. suchem. O tom, co nás patrně může častěji postihnout, máme nyní čerstvou představu po letošním jaru s kalamitním nezdarem umělého zalesnění.
Je třeba opětovně zdůraznit, že umělé výsadby také apriori destabilizují takto založené lesy vůči suchu tím, že ovlivňují přirozený tvar kořenových systémů, zplošťují ho a vystavují takové stromy většímu ohrožení přísušky. Ať chceme, či ne, budeme patrně nuceni ještě více při hospodaření v lese napodobit, či nastartovat přirozené procesy, pečovat o větší, nebo přesněji řečeno přirozenou druhovou diverzitu a více naplňovat ideje přírodě blízkého hospodaření. Takové hospodaření nebude vynuceno patrně ani tak ekonomickým tlakem, jako bude ekologickou potřebou. Jedině tak může lesní hospodářství čelit dopadům klimatické změny, jejímž permanentním doprovodným jevem bude chřadnutí lesa.
Pozn.: Vzhledem k rozsahu článku zašle autor seznam literatury zájemcům na požádání.