FYTOPATOLOGICKÉ ASPEKTY POŠKOZENÍ KOŘENOVÉHO SYSTÉMU LESNÍCH DŘEVIN
Dr. Ing. Libor Jankovský - Ústav ochrany lesů a myslivosti FLD MZLU v Brně
Kořenový systém dřevin je z pohledu současného lesníka jakousi černou schránkou, kde známe vstupy i výstupy, a méně již vzájemné multifaktoriální interakce. Kořeny a vůbec celá rhizosféra plní řadu primárních, pro rostlinu životně důležitých, avšak obtížně definovatelných funkcí. Vedle prostého mechanického kotvení stonku, resp. kmene u dřevin, je kořenový systém vysoce metabolicky aktivní.
Systémem jemných kořínků a laterálních kořenů je zajišťován příjem vody, minerálních sloučenin a dalších živin ze substrátu. Dochází zde rovněž k syntéze aminokyselin, proteinů, ukládání asimilátů apod. Zároveň je do prostředí vylučována celá řada látek převážně fenolické povahy, které plní mimo jiné funkci primární chemické bariéry a vesměs inhibičně ovlivňují mikrobiotu v těsném sousedství kořenů a zabraňují přímému ataku patogenů. Pro ilustraci je možno uvést allelopatii, kdy rostlina produkuje do prostředí látky jiné než nutriční povahy, kterými ovlivňuje růst vyšších rostlin, včetně mladých generací svého druhu. Dále jsou produkovány látky antibiotické povahy, kterými rostlina ovlivňuje složení mikroorganismů v těsné blízkosti kořenů, fytoalexiny jako specifickou reakci na proniknutí patogena apod. Produkce těchto látek z pohledu jedné rostliny je otázkou úspěšné realizace v konkurenčním boji; z pohledu celého ekosystému je tak zajišťována vzájemná komunikace a harmonizace interakcí mezi jeho jednotlivými složkami. Kořenový systém netvoří naprosto autonomní jednotku, ale typické jsou rozličné síťovité interakce, na kterých participují organismy na různém stupni organizace, např. bakterie plní nezastupitelnou úlohu při koloběhu řady prvků. Klasickým příkladem jsou vazači vzdušného dusíku, spojovaní především s vikvovitými rostlinami (Rhizobium sp. div.).
KOŘENY A HOUBY
Významnou skupinou organismů, takřka životně významných pro funkci kořenů, jsou houby. S rostlinami tvoří celou plejádu interakcí od mutualistických symbióz, přes saprofytismus, endofytismus až po parazitismus. Většinou však neexistují přesné hranice mezi jednotlivými interakcemi a naopak jednotlivé formy se navzájem prolínají.
Jakékoli narušení funkce kořenového systému se projeví změnou zdravotního stavu rostliny. Navenek se pak poškození kořenů projevuje souborem symptomů, které jsou souhrnně označovány jako chřadnutí. Často nebývají ani s narušením funkce kořenů spojovány. Při poškození menšího rozsahu nemusí ani docházet k rozvoji makroskopických symptomů. Rozsáhlejší poškození, případně narušení funkce kořenů se pak již projevuje řadou doprovodných nespecifických symptomů, jako je zmenšení plochy listů, prosychání koruny, žloutnutí asimilačního aparátu, okrajové schnutí, zmenšení tloušťkového i délkového přírůstu, poruchy rašení apod. S narušenou funkcí kořenů mohou souviset onemocnění, popisovaná jako tracheomykózy, resp. onemocnění s tracheomykózními příznaky, apoplexie, případně již zmíněné široce definované chřadnutí.
Při hodnocení příčin chřadnutí jsou vnější symptomy mnohdy zavádějící a příčiny a důsledek pozorovaného jevu bývají často zaměňovány. Například prosychání korun listnáčů, často interpretované jako projev tracheomykózního onemocnění, bývá často důsledkem narušení funkce kořenového systému. Příčinou může být jak prostý nedostatek vody, způsobený buď přísuškem, nebo dlouhodobým poklesem hladiny spodní vody (duby, olše), tak i nadbytek vody, spojený s dlouhodobějším zamokřením. Z biotických původců poškození kořenů je třeba na prvním místě zmínit dřevní houby. Z kořenů lze však rovněž izolovat původce vaskulárních mykóz, včetně zástupců rodu Ophiostoma. Projevy chřadnutí mohou být rovněž důsledkem narušení mykorrhiz. U výčtu potenciálních původců poškození kořenů nelze opomenout živočichy. Pomineme-li hlodavce, je nutno vzpomenout celou plejádu hmyzu, včetně savého. Poškození kořenového systému sáním mšic nebo roztočů, které samo o sobě může být původcem prosychání nebo žloutnutí, bývá často přehlíženo.
CHŘADNUTÍ V DŮSLEDKU POŠKOZENÍ KOŘENŮ ABIOTICKÝMI FAKTORY
Primární příčinou narušení funkce kořenového systému je v naprosté většině případů nedostatek, nebo naopak nadbytek vody. Důsledkem nadbytku vody je fatální poškození kořenů jako projev kořenové hypoxie. Za těchto anaerobních podmínek prakticky náhle odumírají parenchymatické buňky kořenového vlášení. Stejně postiženy jsou i kořeny vyššího řádu. Paradoxně pak může působit, že oba extrémy, tj. nedostatek, případně trvalý nadbytek vody, se projevují symptomaticky stejně - prosycháním koruny. Zatímco v případě nedostatku vody má prosychání spíše chronický průběh a jde o proces reverzibilní, druhý extrém je charakteristický náhlým průběhem. Citlivě reagují i na krátkodobé anaerobní podmínky v okolí kořenů především bělové dřeviny, peckoviny a některé jehličnany. Zatímco po záplavách na Moravě v r. 1997 došlo k minimálnímu poškození autochtonních lesních dřevin, u výsadeb některých okrasných jehličnanů i listnáčů bylo patrné silné ireverzibilní poškození. V zaplavených oblastech hynuly kromě již zmíněných peckovin, především tis červený, cypřišek Lawsonův, zerav obrovský, douglasky aj.
Provzdušňování půdního horizontu nad kořenovým systémem zabraňují také navážky nad kořenovým systémem. I zde reagují dřeviny citlivě na vzniklé anaerobní podmínky. Jmenovitě je možno zmínit lípy, javory, peckoviny aj. Tuto skutečnost je nutno zohlednit především při projektování terénních úprav v blízkosti stromů. Pod příkrovem asfaltu netrpí dřeviny ani tak nedostatkem vody, jako panujícími anaerobními poměry, které jsou umocňovány výrony metanu a vysokými koncentracemi solí. Důsledkem je tzv. fyziologické sucho, kdy dřevina není schopna získávat vodu z okolí. Příznaky poškození kořenů vysokými koncentracemi solí mohou být prakticky shodné se známým poškozením kořenů václavkou. Velmi náchylnou dřevinou na zasolení substrátu je například smrk omorika. Výrazné projevy žloutnutí u této dřeviny v jarních a časně letních měsících mohou být neprávem přičítány zmíněné václavce. Dřeviny citlivě reagují na výrony metanu, případně sirovodíku. Oba plyny jsou pro pletiva kořenů toxické a vedou opět k ireverzibilnímu poškození pletiv.
Ztížený příjem vody mohou mít i dřeviny na stanovištích s vysokou hladinou spodní vody, kde jsou nuceny tvořit mělký kořenový systém. Ten je velmi náchylný na přísušky nebo na poklesy spodní hladiny vody. To je mimo jiné jedním z důvodů, proč se nejvýrazněji projevuje pokles hladiny spodní vody, resp. změna vodního režimu v krajině právě u stromů na hrázích rybníků (duby), v břehových porostech (olše), nebo dokonce i v lužních lesích. Z podobných důvodů je smrk na vodou ovlivněných oglejených půdách infikován ve zvýšené míře kořenovníkem vrstevnatým (Heterobasidion annosum /Fr./ Bref.). Povrchový kořenový systém je velmi náchylný na přísušky, při kterých dochází kromě zavadání i k mechanickému roztrhání kořenů v důsledku objemových změn v půdě. Výrazně extenzivní povrchový systém se u smrku vytváří rovněž na bývalých zemědělských půdách, kde je v proorávaných půdních horizontech dostatek živin, především pak dusíku. Zvýšené ohrožení smrkových porostů červenou hnilobou je dáno na bývalých zemědělských půdách především přísušky. Ve srovnání s lesními půdami zde nejsou v takové míře kořeny chráněny peritrofní mikroflórou kořenů, včetně mykorrhiz. Ty jsou lépe vyvinuty na minerálně chudších půdách. Naopak na minerálně bohatých a především eutrofizovaných půdách je jejich tvorba potlačena.
Schopnost reakce na změnu podmínek je u kořenových systémů omezená a projevuje se zde i jakási setrvačnost. Například při dendrochronologických studiích u jedle bylo konstatováno, že jedle reaguje na suchou periodu s 2-3 letým zpožděním (Becker 1987, 1989, Ziegrosserová 1995, Cetkovský 1996). Tento jev byl mimo jiné vysvětlován změnou architektury kořenového sytému. Obdobně tomu je pravděpodobně i u jiných dřevin.
POŠKOZENÍ KOŘENOVÉHO SYSTÉMU DŘEVOKAZNÝMI HOUBAMI
Přítomnost dřevních hub na kořenovém systému bývá často konstatována až po vyvrácení stromu, kterému předcházela dlouhodobá infekce kořenů. Z rozsáhlé plejády dřevních hub je pouze několik druhů specializováno na rozklad kořenů, resp. pařezové části stromů. Černý (1976, 1989) rozdělil dřevní houby na smrku podle jejich schopnosti kolonizovat hostitele na primárně parazitické a sekundárně parazitické. K primárně parazitickým dřevokazným houbám na smrku jsou řazeny václavky Armillaria sp. div. a kořenovník vrstevnatý. Obě houby infikují především kořenový systém stromu a výrazně tak narušují nejen jeho funkčnost, ale především pak statiku zakotvení stromu. Zatímco hniloba václavky prostupuje plamencovitě středovou částí kmene maximálně do výšky 1 m, hniloba kořenovníku až do výšky 8-12 m. Z lesnického pohledu tyto houby narušují především stabilitu lesních porostů a znehodnocují dřevní hmotu. Málokteré organismy jsou však schopny efektivně rozkládat dřevní hmotu kořenů a pařezů tak jako tyto houby. Z pohledu dynamiky lesních ekosystémů zde dřevní houby rovněž vykonávají přirozenou funkci při rozpadu boreálních lesů ve velkém obnovním cyklu ve spojení s gradacemi podkorního hmyzu (Mrkva, 1997), stejně jako v případě malého obnovního cyklu středoevropského smíšeného lesa.
Příčinu zvýšené frekvence poškození smrkových porostů tak nelze hledat v patogenitě či virulenci houbového patogena, jako spíše v predispozici hostitele, dané především nedostatkem vody. Hlavním predispozičním faktorem poškození kořenů smrku hnilobou václavky je ve smrkových porostech na živných stanovištích středních a nižších poloh zvýšená frekvence letních přísušků a následné poškození kořenů.
Zatímco kořenovník je takřka výlučně vázán na jehličnany, hostitelské spektrum václavek je nesrovnatelně rozsáhlejší. Václavky byly zjištěny na více jak 600 druzích dřevin a bylin ze všech klimatických zón. Mezi hostiteli jsou zastoupeni zástupci většiny čeledí. Od stromovitých kapradin, přes nahosemenné a cykasy, až po liliovité a šáchorovité z jednoděložných rostlin. Nejčastějšími hostiteli jsou však rostliny s druhotným tloustnutím stonku a především dřeviny. V okolí Brna byly václavky zjištěny na 65 hostitelských druzích, z toho na 25 druzích jehličnanů (Jankovský et Scháněl 1997). Mezi jednotlivými druhy existují rozdíly v ekologických nárocích. Z hlediska lesnického nejvýznamnější václavka smrková (A. ostoyae /Romagnesi/ Herink) má ekologické optimum ve skupině lesních typů Querceto - Fagetum, kde je významným parazitem na kořenech smrku. Primárně infikuje rovněž kořenový systém jedle bělokoré, dubu zimního, buku lesního a dalších dřevin. Nikdy však není poškození těchto autochtonních dřevin tak významné jako v případě smrku, který je zde pěstován na okraji svého ekologického optima.
Dominantním druhem lužních lesů a termofilních doubrav je václavka hlízovitá (A. gallica Marxmüller et Romagnesi). Oproti václavce smrkové tvoří její hostitelské spektrum především listnáče. Důvodem však není její specializace, ale především minimální zastoupení jehličnanů v nížinných oblastech. V lednickém parku jsou pak václavkou hlízovitou infikovány jehličnany ve stejné míře jako v pahorkatinách václavkou smrkovou. Václavka hlízovitá se vyskytuje společně s A. ostoyae ve středních polohách, může však vystupovat až do hor. Václavka obecná (A. mellea /Vahl.:Fr./ Kummer) se vyskytuje pouze v nejteplejších oblastech takřka výlučně na listnatých a ovocných dřevinách. Z jehličnanů je udávána především z jižní Evropy; v České republice je znám pouze jediný nález z Thuja sp. (Antonín 1988). Kořenový systém listnatých dřevin infikuje rovněž václavka bezprstenná (A. tabescens /Scop./ Emel). Václavka drobná (A. cepistipes Velenovský) je spíše saprofytem na zahrnutých zbytcích dřeva. Václavka severská (A. borealis Marxmüller et Korhonen) bývá často sbírána poměrně vysoko na kmenech jehličnanů i listnáčů.
Ze sekundárně parazitických dřevokazných hub je původcem hnědé hniloby kořenů a bazální části jehličnanů hnědák Schweinitzův (Phaeolus schweinitzii /Fr./ Pat). Nejvíce bývá postižen modřín, douglaska, vejmutovka aj. Infikované stromy se vylamují v bazální části kmene jako důsledek proniknutí hniloby k obvodu. Rovněž ďubkatec smrkový (Onnia circinata /Fr./ P. Karst.) proniká do kořenového systému a šíří se podobně jako kořenovník vrstevnatý kořenovými srůsty mezi jednotlivými stromy.
Z hlediska poškození kořenového systému listnáčů je nejvýznamnější dřevokaznou houbou dřevomor kořenový (Ustulina deusta /Fr./ Petrak; syn. Hypoxylon deustum /Hoffm.:Fr./ Grev.). Nejvíce jsou jím narušovány bělové dřeviny, především pak buk, javory, lípy aj. Kořeny a báze kmene jsou postiženy charakteristickou bílou hnilobou s probíhajícími černými liniemi. Přestože je významně narušena statická stabilita stromu, nemusí se v koruně projevovat příznaky chřadnutí. Z vnějších symptomů je možno postihnout pouze přítomnost uhlově černých stromat na bázi kmenů, často schovaných pod hrabankou nebo pod nárostem mechorostů. Do stejné skupiny dřevokazných hub jako Ustulina deusta je možno řadit i dřevnatku kyjovitou (Xylaria polymorpha /Pers.:Mér./ Grev.), případně Hypoxylon cohaerens Pers.:Fr.
Bazální část kmenů a kořeny listnáčů mohou být rovněž výrazně poškozeny lesklokorkou ploskou (Ganoderma applanatum /Pers./ Pat.), lesklokorkou tmavou (Ganoderma adspersum /Schulzer/ Donk), případně lesklokorkou pryskyřičnatou (Ganoderma resinaceum Boud. in Pat). Výskyt plodnic těchto hub po obvodu báze kmene signalizuje statické narušení kmene. Destrukci kořenů působí u dubů rovněž infekce monofágního parazita dubů rezavce kořenového (Inonotus dryadeus /Pers.:Fr./ Murrill). Ačkoli jde o relativně vzácnější druh teplejších oblastí, může rezavec kořenový výrazně narušovat kořenový systém dubů na hrázích rybníků. Pestrá hniloba, působená rezavcem kořenovým zcela změní strukturu dřeva. Díky enzymatické aktivitě je pestrá hniloba této houby charakteristická přítomností vláken celulózy v konečných fázích vybělených peroxidázami. Báze i kořeny dubů, jasanů, akátů, vzácněji i jiných dřevin mohou být infikovány troudnatcem jasanovým (Perenniporia fraxinea /Fr./ Ryv). Stejně jako u jiných kořenových hub tento druh narušuje statickou stabilitu stromu. Šupinovky, jak z okruhu šupinovky zlatozávojné (Pholiota adiposa Fr.), tak i š. kostrbaté (Pholiota squarrosa /Pers.:Fr./ Kumm.), rovněž významně narušují bílým tlením kořeny a bazální část kmenů. Například v bukových porostech je fruktifikace šupinovky zlatozávojné na kořenech známkou výraznějšího poškození dřeviny a záhy se projevují i příznaky chřadnutí v koruně. Podobná spojitost byla pozorována i v případě interakce Pholiota squarrosa - Corylus colurna, Ph. squarrosa - Fraxinus excelsior.
Také infekce tzv. inkoustovou nemocí, působenou houbou Phytophthora cambivora (Petri) Buism., případně plísní skořicovníkovou (Ph. cinnamonii Rands.) výrazně narušuje funkci kořenů i celého stromu. Inkoustová nemoc je známa především z kaštanovníku setého Castanea sativa Mill., vyskytuje se však i na dalších dřevinách. Mimo jiné jsou tyto houby spojovány i s chřadnutím olší, udávány jsou i z dubů. Z hlediska funkce kořenů nelze opomenout houby endofytické mykoflóry ve vaskulárním systému kořenů. Uváděny jsou i houby z rodu Ophiostoma, které mohou za jistých okolností poměrně výrazně ovlivňovat zdravotní kondici stromu. V této části nelze opomenout ani patogenní houby na kořenech semenáčků a sazenic. Namátkou je možno zmínit houby z rodu Rhizoctonia, Fusarium, Pythium, Verticillium apod.
DIAGNOSTIKA STAVU ZDRAVOTNÍHO STAVU KOŘENŮ
Diagnostika zdravotního stavu kořenů náleží z metodického hlediska k jedněm z nejobtížnějších úkolů fytopatologie. To je patrně jeden z hlavních důvodů, proč dosud nebyla věnována zdravotnímu stavu kořenů taková pozornost, jako např. listovým chorobám, poškozením kmene dřevními houbami apod. Diagnostika stavu kořenového systému využívá vesměs pouze nepřímé symptomatologické metody. Přímé vyšetření kořenů jejich vyzvednutím a očištěním je prakticky realizovatelné pouze u semenáčků, sazenic, v menší míře i v kulturách. V dospělých porostech je možno na stav kořenového systému usuzovat pouze z přítomnosti doprovodných symptomů. Z exaktních metod je využívána nejčastěji elektrodiagnostika. Interpretace naměřených výsledků je však velmi obtížná. Vodní režim rostliny je významně ovlivněn zdravotním stavem kořenů. Z tohoto hlediska je možno orientačně posoudit funkčnost kořenového systému měřením parametrů transpiračního proudu. Staticky je možno posoudit ukotvení stromu tahovými zkouškami.
Kořenový systém stromu, na vyšší úrovni i určitého lesního ekosystému, lze chápat jako statickou a nutriční základnu těchto živých systémů. Jakékoli narušení funkcí kořenového systému se odrazí ve změně funkční stability celého stromu, resp. celého lesního ekosystému. Z tohoto pohledu je zdravotní stav kořenů významným a perspektivním tématem fytopatologie, které může v řadě parametrů osvětlit příčiny chřadnutí dřevin. Změna vnějších podmínek a následné změněné parametry vnitřní rovnováhy ve vztahu ke koruně stromu přímo či nepřímo ovlivňují rhizosféru. Často bývají tyto změny provázeny až destrukcí symbiotických mykorrhiz s následným zhoršením výživy stromu. Na poškození kořenů pak reagují zvýšenou aktivitou dřevokazné houby. Vnějším projevem jsou pak různé symptomy nespecifického chřadnutí.
Základním předpokladem zdravého a dynamického rozvoje stromu či celého lesního porostu je tak dobře vyvinutý kořenový systém. Ten vytvářejí pouze dřeviny na nutričně i hydricky odpovídajících stanovištích. Člověk však může tento stav výrazně ovlivnit již používáním druhově a ekotypově odpovídajícího sadebního materiálu a dodržováním technologických postupů při přepravě i výsadbě sazenic. Sazenice s deformovaným kořenovým systémem v důsledku nevhodné technologie přípravy obalované sadby jsou častou příčinou ztrát nejen při výsadbě. Deformace kořenů vznikají i v důsledku nevhodné technologie výsadby, proschnutím kořenového systému v průběhu dopravy apod. Z tohoto hlediska je podstatně vhodnější přirozená obnova, kdy není rozvoj kořenového systému nějakým rušivým způsobem ovlivňován. Navíc zde zcela jistě běží mechanismy přírodní selekce, pracující s obrovským množstvím geneticky odlišeného materiálu.