PŘEMNOŽENÍ MANDELINKY PĚTITEČNÉ NA JEŘÁBU PTAČÍM
Doc. Ing. Jaroslav Urban, CSc. - Fakulta lesnická a dřevařská MZLU Brno
V souvislosti s mimořádně suchým a teplým počasím v 1. pol. 90. let došlo v letech 1995-1997 na několika lokalitách v ČR k nebývale silnému přemnožení mandelinky Gonioctena (= Phytodecta) quinquepunctata F.). Rozsáhlé přemnožení mandelinky na jeřábu ptačím (Sorbus aucuparia L.) bylo zaznamenáno především na polesí Polnička a Škrdlovice, Správa lesního hospodářství Dr. R. Kinského ve Žďáru n. S.
Škůdce tam nejvíce napadal mladý náletový jeřáb v 5-10 letých smrkových výsadbách a v prosvětlených předmýtních smrkových porostech. Každoročním soustředěným náporem brouků a larev byly hostitelské dřeviny těžce poškozovány. Na silných žírech a holožírech, spojených s častým odumíráním jeřábu, se významně podílel listohlod stromový (Phyllobius arborator Hbst.) a listopas šedý (Strophosoma melanogrammum Först.). O výskytu, bionomii a škodlivosti listohloda a listopasa na buku a jiných dřevinách byla lesnická odborná veřejnost na stránkách Lesnické práce již informována. V tomto příspěvku poukazuji na hlavní aspekty škodlivého přemnožení dendrofilní mandelinky G. quinquepunctata, o jejíž biologii a škodlivosti zatím nejsou v dostupné entomologické a ochranářské literatuře žádné údaje. Bližší informace o mandelince může zájemce nalézt ve Sborníku MZLU v Brně v čísle 1/1998.
POPIS
Mandelinka G. quinquepunctata je dosud většinou uváděna pod synonymickým rodovým označením Phytodecta Kirby. Její brouci (obr. 1) se tvarem těla podobají mandelinkám z rodu Chrysomela L., od nichž se liší mj. plošším a drobnějším tělem. Podle vlastního zjištění jsou samečci dlouzí jen 4-5,7 (průměrně 4,9) mm a samičky 4,5-6,5 (průměrně 5,5) mm. Krovky mají v 9 řadách hrubě a pravidelně (ve 4.-7. řadě před koncem nepravidelně) tečkované a mezirýží velmi jemně a dosti hustě tečkované. Holeně noh jsou na konci dlouze žlábkovité a na vnějším okraji žlábku opatřené řadou drobných trnů (na středních a zadních holeních též velkým špičatým zubem). Pět koncových tykadlových článků je prodloužených, přičemž 10. článek je delší než širší. Štít je příčný (2x širší než delší), po stranách zaoblený a hrubě tečkovaný.
Základní zbarvení brouků je červenožluté s pěti velkými černými skvrnami na krovkách (jedné společné uprostřed krovek při krovkovém švu, po jedné oválné mezi štítkem a rameny krovek a po jedné postranní skvrně před středem krovek). Podle těchto pěti skvrn byla mandelinka Fabriciem v r. 1787 vědecky pojmenována (quinquepunctata = pětitečná). Podle výše zmíněných holenních “hřebínků” a často se vyskytujících pěti tmavých skvrn na krovkách v minulosti v češtině označována jako “hřebenoholeník pětitečný”. Na vyšetřovaných lokalitách se nominotypická forma mandelinky vyskytovala u 18 % samečků a 75 % samiček. Kromě ní byly zastoupeny čtyři její aberace (z nejméně osmi dosud popsaných aberací), a to aberace unicolor Wse. (jedinci jednobarevně světležlutí až červenožlutí), aberace nigriventris Pen. (jedinci se spodní stranou černou a svrchní stranou červenožlutou), aberace flavicollis Dft. (jedinci se žlutým štítem a krovkami s černými skvrnami) a aberace sorbi Wse. = aucupariae Jacob. (jedinci s černým štítkem a černými skvrnami na krovkách).
Dotyčná mandelinka má centrum rozšíření ve střední a severní Evropě. Vyskytuje se hlavně ve středních a vyšších horských polohách, v nížinách jen zřídka. U nás je považována za dosti hojný až hojný druh. Hlavní hostitelskou dřevinou je jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia L.) a střemcha obecná (Padus avium Mill.), vedlejšími hostitelskými dřevinami jsou líska obecná (Corylus avellana L.), olše a vrby. Většinou se jedná o otužilé a nenáročné dřeviny dobře prosperující v montánním až subalpinském pásmu (např. jeřáb ptačí a olše šedá) nebo v pásmu alpinském (vrba lysá - Salix glabra Scop. a vrba velkolistá - S. appendiculata Vill.).
ŽÍR LOŇSKÝCH BROUKŮ A JEJICH ROZMNOŽOVÁNÍ
Mandelinka G. quinquepunctata zimuje jako dospělec, a to nejčastěji v povrchových vrstvách hrabanky. Na polesích Polnička a Škrdlovice brouci svá zimoviště opouštějí obvykle koncem dubna a začátkem května, tj. v době, kdy jsou listy jeřábu většinou již vyrašené. Vylézají nebo nalétávají na hostitelské dřeviny a ihned přistupují k úživnému žíru na čerstvě vyrašených listech. Listy nepravidelně ožírají od okrajů a výjimečně i děrují (obr. 2-3). Na dřevinách se brouci také páří. Dlouhé (osmiměsíční) období aestivační a hibernační fáze diapauzy daleko lépe přečkávají samičky, a proto v populacích loňských brouků početně převládají samičky. Loňští brouci osídlují nejméně 2x hojněji dřeviny rostoucí na silně prosvětlených místech (např. při okrajích porostů, podél cest apod.) než na zastíněnějších místech v nitru porostů. Na dřevinách je můžeme zastihnout do konce července (výjimečně až do konce srpna) a nejhojněji ve 2. pol. května.
Po několikadenním intenzivním žíru samičkám dozrávají ve vaječnících vajíčka. Z vajíček se vaječné larvy líhnou buď velmi brzy (během několika málo hodin) po vykladení (ovoviviparie), nebo již během kladení či dokonce před kladením (viviparie). Proto je možno vajíčka nalézt jen zřídka. Vajíčka a vaječné larvy jsou kladeny vždy na abaxiální stranu listů, a to jednotlivě nebo v malých skupinkách. Vajíčka jsou oválná, žlutobílá a lesklá, 1,31 mm dlouhá a 0,56 mm široká. Čerstvě vylíhlé vaječné larvy mají hlavovou schránku širokou průměrně 0,57 mm a tělo dlouhé kolem 1,6 mm. Plodnost samiček je velmi malá (kolem 25 a max. 36 vajíček, resp. vaječných larev). Období intenzivního žíru a rozmnožování trvá v přírodě jen tři (v laboratoři necelé dva) týdny. Již od konce května a začátku června se na dřevinách vyskytují pouze vykladené samičky. Po skončení rozmnožování spotřeba potravy u brouků rychle klesá. Loňští brouci se vždy soustřeďují na koncových částech výhonků hostitelských dřevin, kde ožírají hlavně mladé listy. Na kvalitu potravy jsou citliví, a proto jejich chov nejlépe probíhá na mladých listech, odebraných z těch dřevin, na nichž se brouci vyskytují v přírodě. Avšak i při maximální péči loňští brouci v laboratoři brzy hynou. Např. brouci ulovení na začátku období rojení se v laboratorních podmínkách dožívali maximálně jednoho měsíce a v průměru jen dvou týdnů. Po přezimování loňští brouci poškodí průměrně 580 mm2 redukované listové plochy jeřábu ptačího.
VÝVOJ NOVÉHO POKOLENÍ
Po vylíhnutí a několikahodinovém odpočinku začnou vaječné larvy přijímat potravu. Žeroucí larvy mají hlavu širokou kolem 0,62 mm a tělo dlouhé kolem 2 mm. Svými slabými kusadly vykusují do listové čepele drobné jamky o průměru kolem 0,5 mm, které často sahají až k epidermis. Po čtyřech (v laboratoři po 2-3) dnech se v místě žíru (tj. na spodní straně listů) poprvé svlékají. Larvy 2. instaru mají hlavu širokou kolem 0,87 mm a tělo dlouhé kolem 3,8 mm. Do listů vyžírají jamky o průměru 0,9 mm, které sahají až k epidermis. V přírodě se vyvíjejí kolem 5 (v laboratoři kolem 2,5) dnů a podruhé se svlékají.
Larvy 3. instaru mají hlavu širokou kolem 1,14 mm a tělo dlouhé kolem 5,5 mm. Tyto larvy vyžírají do listové čepele požerky o průměru asi 1,8 mm, které zčásti (zvláště na nejmladších listech) pronikají přes celý profil listu. Za necelý týden (v laboratoři za 3 dny) se potřetí svlékají.
Larvy 4. (posledního) instaru (obr. 4) mají hlavu širokou kolem 1,44 mm a tělo dlouhé 5-10 (průměrně 8) mm. Tyto larvy mají dosti silná kusadla, jimiž listy většinou děrují. Vykousané požerky jsou velmi nepravidelné o průměru asi 2,7 mm (obr. 5). Požerky dorůstajících larev dosti často sahají k okrajům listové čepele. Trusinky larev všech vývojových stupňů brzy černají a co do tvaru a velikosti jsou velmi rozrůzněné. U dorůstajících larev je jejich průměrná délka 1,1 mm a šířka 0,4 mm. Po 7 dnech žíru larvy 4. instaru přestávají přijímat potravu a zalézají do svrchních vrstev půdy, kde si zhotovují prostornou kuklovou kolébku s vyhlazenými stěnami (obr. 6). Za několik dnů od skončení žíru (v laboratoři již za 3 dny) se kuklí. Po 10 (v laboratoři po 6-7) dnech se z kukel líhnou mladí brouci.
Vývoj larev od vykladení až po skončení žíru trvá v přírodě kolem 3 týdnů (v laboratoři jen 11-12 dnů) (viz graf). Za tuto dobu poškodí průměrně 300 mm22, 2. instar 35 mm2, 3. instar 75 mm redukované listové plochy jeřábu ptačího (z toho 1. instar kolem 20 mm 2 a 4. instar 170 mm2).
Pro své světle zelené zbarvení a výskyt na abaxiální straně listů jsou larvy mandelinky často přehlíženy. Mnohdy nás na ně upozorní až jejich žír, který u nás vrcholí obvykle v polovině června.
ŽÍR LETOŠNÍCH BROUKŮ
Mladé brouky mandelinky G. quinquepunctata můžeme na dřevinách zastihnout již od poloviny (hojněji od konce) června do konce srpna. Poslední letošní brouky můžeme nalézt někdy i v září a ojediněle i začátkem října. I když celkové období výskytu mladých brouků na dřevinách je rozvláčné, skutečná doba úživného žíru je podstatně kratší (měsíční až jeden a půl měsíční).
Stejně jako loňští brouci také letošní brouci poškozují hlavně nejmladší listy ve vrcholových částech výhonků, a to od okrajů, zřídka od špičky. V laboratorních podmínkách během 20 denního žíru poškodili průměrně 650 mm2 redukované plochy listů jeřábu ptačího. Před odchodem do zimovišť se mladí brouci nepáří a také vajíčka ve vaječnících samiček se vůbec nevyvíjejí. Ze základního vývojového schématu je zřejmé, že mandelinka má vždy jen jednu generaci v roce.
NEPŘÁTELÉ
Ve vyšetřovaných populacích brouků na polesí Polnička a Škrdlovice často parazitovala kuklice Medina (= Degeeria) luctuosa Meig. (čeleď Tachinidae) (det. doc. RNDr. J. Čepelák, CSc. - Nitra). V roce 1995 tam bylo touto kuklicí napadeno kolem 1 % (v roce 1996 kolem 2 % a v roce 1997 kolem 4 %) loňských brouků. Dorostlé a dorůstající strusky byly v broucích nalézány nejčastěji ve 2. pol. května. Koncem května a v 1. pol. června (zřídka později) dorostlé larvy kuklice opouštěly loňské brouky a dospělci kuklice se líhli během června až začátkem července. V laboratorních podmínkách se kuklice líhly nejdříve za 6 dnů po vytvoření pupárií a dožívaly se maximálně 5 dnů. Larvy kuklic byly v srpnu a září nalézány také v letošních broucích mandelinky. Ještě téhož roku opouštěly své hostitele a vytvářely pupária, z nichž se dospělé kuklice líhly až na jaře příštího roku po projití obdobím chladu. K přirozeným nepřátelům mandelinky patří kromě hmyzích parazitoidů také entomosugní ploštice, slunéčka, pavouci, mravenci aj.
VÝZNAM
Mandelinka G. quinquepunctata náleží ke škůdcům s výraznou gradační potencí. Hostitelské dřeviny poškozuje žírem loňských brouků, larev a letošních brouků. Loňští brouci se ve zkoumané oblasti nejškodlivěji projevovali v květnu, larvy koncem května a v prvních dvou dekádách června a mladí brouci od konce června do poloviny srpna. Na listech 20 cm dlouhých koncových částí výhonků bylo v květnu 1997 nalezeno kromě četných loňských brouků průměrně 75 (a maximálně 106) larev mandelinky. Nejhorší následky pro dřeviny má defoliace čerstvě vyrašených listů na začátku, resp. v 1. pol. vegetačního období, a to zvláště za silných přísušků (obr. 7). Ve sledovaných porostech na Žďársku v důsledku holožíru jeřáb ptačí často odumíral. Na hynutí jeřábu se významně podíleli rovněž nosatci Phyllobius arborator Hbst. a Strophosoma melanogrammum Först. Velké škody může mandelinka působit hlavně ve vyšších horských oblastech, kde je jeřáb ptačí považován za lesnicky významnou, nenáročnou, otužilou a vůči imisím odolnou náhradní dřevinu.
Poznámka: Článek byl vypracován v rámci smlouvy uzavřené mezi FLD MZLU v Brně a Ministerstvem zemědělství ČR. Autor práce tímto děkuje MZe za podporu při řešení úkolu.