VLIV NĚKTERÝCH RŮSTOVÝCH A POROSTNÍCH FAKTORŮ NA OBSAZENÍ SMRKU KAMBIOXYLOFÁGY
Doc. Ing. Emanuel Kula, CSc. - Fakulta lesnická a dřevařská MZLU Brno
Dr. Ing. Wojciech Zabecki - Lesnická fakulta Akademia rolnicza v Krakowě
Na základě šetření v 55-115 letých smrkových porostech situovaných do povodí nádrže Šance v Beskydách byl vyhodnocen vliv některých stanovištních a růstových faktorů (stáří porostu, výčetní tloušťka, štíhlostní koeficient, sociální postavení stromu, zakmenění, defoliace) na strukturu kambioxylofágní fauny kůrovcových souší.
Každý jedinec ze souboru 476 podúrovňových, úrovňových a nadúrovňových stojících smrků kůrovcem napadených a usmrcených byl po odkornění analyzován v celém profilu kmene a větví koruny v jednometrových sekcích se stanovením druhu a stupně napadení (rozptýlený, zvýšený, silný) kambioxylofágy. Vzorníkové stromy byly sdruženy do kategorií podle věku (60, 60-70, 71-80, 81-90, 91-100, 100 let), výčetní tloušťky (22, 22-30, 31-38, 39-46, 46 cm), štíhlostního koeficientu (46-60, 61-75, 76-90, 90), zakmenění (5-7, 8, 9-11) a defoliace porostu (30, 31-40, 40 %). Výsledky doplňují již dříve zjištěný vztah kambioxylofágní fauny smrku ke stromům stresovaným bleskem (Kula, E., Zabecki, W. 1997, Sylwan) nebo houbovými patogeny (Kula, E., Zabecki, W. 1999a, 1999b, J. For. Sci.). Z výše uvedeného šetření vyplývá reakce jednotlivých významných druhů kambioxylofágů na sledované porostní a stromové parametry.
Lýkožrout smrkový (Ips typographus L.)
Byl druhem reagujícím na sociální postavení stromu ústupem atraktivity směrem do podúrovně. S narůstající výčetní tloušťkou se zvyšovala atraktivita napadení od oddenkové sekce po podkorunovou, obecně se prodlužovala šíře obsazené kmenové niky. Naproti tomu s rostoucím štíhlostním koeficientem klesala atraktivita smrku, což potvrzují sekce v profilu od oddenku po střed koruny, zužuje se kmenová nika. Věk 55-115 let se neprojevil vyhraněnou zákonitostí v atraktivitě a utváření kmenové niky vzhledem k tomu, že se jedná o věkovou kategorii typickou pro lýkožrouta smrkového. Se zvyšujícím se zakmeněním a stupněm defoliace ustupovala atraktivita i prostor kmene využívaný pro vývoj.
Lýkožrout lesklý (Pityogenes chalcographus L.)
Je nejvýznamnějším zástupcem doprovázejícím lýkožrouta smrkového, který v rámci sociálního postavení preferoval stromy podúrovně. S narůstající výčetní tloušťkou klesala atraktivita smrku ve střední části kmene, kde se zesiluje borka a druh se dostává do konkurenčního prostředí s lýkožroutem smrkovým. Postupně narůstala atraktivita od podkorunové sekce k vrcholu, souběžně i na větvích v celém profilu koruny. Na zvyšující se štíhlostní koeficient reagoval zkrácením korunové a částečně prodloužením kmenové niky, atraktivita narůstala od podkorunové sekce k vrcholu, určitá diference v chování v korunové nice byla způsobena sociálním postavením stromu. S rostoucím věkem se zkracovala kmenová nika a zvyšovala se atraktivita v podkorunové sekci. Zvýšené zakmenění omezovalo šíři kmenové i korunové niky, zvyšovalo atraktivitu v podkorunové sekci.
Lýkožrout menší (Ips amitinus Eichh.)
Není závislý na sociálním postavení stromu, ale rostoucí výčetní tloušťka byla provázena zvýšeným stupněm napadení od podkorunové sekce k vrcholu, přičemž šíře obsazení kmenové niky ustupuje. Atraktivita stromu i šíře kmenové niky narůstala se štíhlostním koeficientem, věkem a zakmeněním zvláště v podkorunové a korunové sekci, ale při vyšším zakmenění ustupoval z profilu větví koruny.
Lýkožrout obecný (Pityophthorus pityographus Ratz.)
Reagoval na rostoucí výčetní tloušťku ústupem kmenové niky, poklesem atraktivity ve středu koruny a zvýšenou atraktivitou větví v horní polovině koruny. Nárůst hodnoty štíhlostního koeficientu a zakmenění se projevil zvýšenou atraktivitou a rozšiřující se kmenovou i korunovou nikou.
Korohlod smrkový (Cryphalus abietis Ratz.)
Vyvíjí se pod kůrou kmene i větví smrku. Byl ovlivněn sociálním postavením stromu, směrem do podúrovně ustupuje atraktivita. S rostoucí výčetní tloušťkou se zkracovala kmenová nika a prodlužovala nika větví, klesla atraktivita ve středu koruny. Dostává se zde do konkurenčního prostředí s druhem P. chalcographus. Vzestup štíhlostního koeficientu působí snížení atraktivity, ale nejednoznačná byla reakce v šíři obsazované niky v závislosti na sociálním postavení stromu. S rostoucím věkem, zakmeněním a defoliací se snižovala atraktivita stromu a ustupoval z profilu korunových větví.
Lýkohub matný (Polygraphus poligraphus L.)
Je ovlivněn sociálním postavením stromu s preferencí podúrovňových jedinců. Rostoucí výčetní tloušťka se neprojevila jednotně, na stromech úrovňových se atakovaná část kmenové niky krátila, v podúrovni narůstala. Tuto situaci charakterizuje stav na srovnávacích sekcích, kdy na úrovňových stromech lýkohub matný ustupoval ze spodní poloviny kmene, v podúrovni narůstala atraktivita do podkorunové sekce. Na štíhlostní koeficient reaguje nejednotně v různém sociálním postavení, obecně pak s jeho nárůstem se zkracuje kmenová nika a snižuje atraktivita. S rostoucím věkem se omezuje nika obsazení kmene, narůstající zakmenění vytváří příznivější podmínky pro výraznější napadení profilu kmene.
Lýkohub haluzový (Phthorophloeus spinulosus Rey.)
Je ovlivněn sociálním postavením stromu ve prospěch podúrovňových jedinců. S rostoucí výčetní tloušťkou a věkem se zvyšovala atraktivita zvláště větví ve spodní polovině koruny a klesala šíře kmenové niky.
Lýkohub štětinkatý (Xylechinus pilosus Rtzb.)
Není ovlivněn sociálním postavením stromu. Kmenová nika ustupovala s rostoucí výčetní tloušťkou, při zvyšující se atraktivitě středokmenové sekce. Růst štíhlostního koeficientu byl provázen zvýšenou atraktivitou a růst zakmenění prodlouženou kmenovou nikou. Na defoliaci a věk nereagoval zákonitým vývojem.
Lýkohub obecný (Hylurgops palliatus Gyll.)
Většinou se soustřeďuje na stromy se zavadlým lýkem, zvláště poškozené bleskem. Stoupající hodnota štíhlostního koeficientu související s vyšší kvalitou stromu vyvolává zkrácení kmenové niky. Je druhem málo ovlivněným porostními parametry (věk, zakmenění, defoliace).
Dřevokaz čárkovaný (Xyloterus lineatus Oliv.)
Je ovlivněn sociálním postavením stromu, směrem do podúrovně ztrácí smrk atraktivitu. Tento druh nereagoval na změnu výčetní tloušťky, věku a zakmenění porostu. S růstem štíhlostního koeficientu se snižoval profil napadeného kmene a s rostoucí defoliací se zvyšovala atraktivita.
Kůrovec pařezový (Dryocoetes autographus Ratz.)
Řadil se k méně početným druhům. Reagoval na narůstající výčetní tloušťku a stáří prodlouženou kmenovou nikou, na štíhlostní koeficient a zakmenění zvýšenou atraktivitou, ale nejednotně utvářenou kmenovou nikou.
Smolák smrkový (Pissodes harcyniae Herbst)
Vystupoval na kmeni smrku nezávisle na sociálním postavení stromu. Narůstající výčetní tloušťka, štíhlostní koeficient a defoliace u něj vyvolávají zkrácení kmenové niky a atraktivity. Prodloužení profilu napadeného kmene souviselo s vyšším stupněm zakmenění.
Tesařík polokrový (Molorchus minor L.)
Vyvíjí se na kmeni i větvích. S výčetní tloušťkou narůstala atraktivita od středu kmene do středu koruny a na větvích ve spodní části koruny. S růstem věku a štíhlostního koeficientu se prodlužovala kmenová nika a krátila se korunová nika větví, současně se na kmeni zvyšovala a na větvích snižovala atraktivita. Rostoucí zakmenění vedlo ke zvyšení atraktivity, šíře korunové i kmenové niky.
Tesařík šedohnědý (Isarthron /Tetropium/ fuscum Fabr.)
Nezávisle na sociálním postavení stromu reagoval na rostoucí výčetní tloušťku a zakmenění prodlužující se kmenovou nikou a zvýšenou atraktivitou v oddenkové sekci. Věk, defoliace a štíhlostní koeficient neměly vliv na výskyt tohoto druhu.
Tesařík fialový (Callidium violaceum L.)
Vyvíjí se na kmeni i větvích smrku nezávisle na sociálním postavení stromu. Na růst výčetní tloušťky a defoliace reagoval zúženou kmenovou nikou, s věkem se zvyšovala atraktivita stromu a profil napadených větví. S rostoucím zakmeněním se prodlužovala kmenová nika.
Tesařík (Rhagium inquisitor L.)
Je typický druh osídlující spodní část kmene bez závislosti na sociálním postavení stromu. S výčetní tloušťkou narůstala atraktivita stromu. Nereagoval na změnu štíhlostního koeficientu, věku ani zakmenění.
Obrium brunneum Fabr.
Není závislé na sociálním postavení, defoliaci a stáří stromu. S výčetní tloušťkou, štíhlostním koeficientem a zakmeněním se rozšiřovala kmenová nika.
ZHODNOCENÍ
Souběžně, aniž by si konkurovali, narůstá atraktivita smrku s výčetní tloušťkou u druhu I. typographus a I. amitinus. I když přechod mezi těmito druhy je ohraničený a niky obou druhů se nepřekrývají, další faktory (zvyšující se defoliace, zakmenění) snižují vhodnost pro výskyt druhu I. typographus a uvolňují prostor kmenové niky především na slabších stromech pro I. amitinus, který sestupuje hlouběji nezřídka i k patě kmene. Atraktivita smrku pro druh P. poligraphus, který osídluje shodnou část kmene jako lýkožrout smrkový, nebyla vázána na žádný ze sledovaných faktorů, ale profilem atakované niky reagoval opačně než lýkožrout smrkový, ustupoval s věkem a narůstal se zakmeněním, ze stromů úrovňových mizel a výraznější prostor obsazoval na stromech podúrovňových, hladkokorých. Tím je sníženo konkurenční prostředí obou druhů.
Druhy vystupující souběžně na kmeni a větvích (P. chalcographus, P. pityographus, C. abietis) zpravidla s věkem ustupují z kmene a zaujímají širší profil korunových větví, přičemž obecně se snižovala atraktivita stromu. P. chalcographus využívá celý kmen včetně větví, dokáže se vyrovnat i s konkurencí lýkožrouta smrkového na stromech se silnou borkou. C. abietis a P. pityographus reagují shodně na narůstající výčetní tloušťku výraznějším osídlením větví a uvolněním kmene lýkohubu matnému. Se zakmeněním sice narůstá atraktivita, ale z kmene ustupuje P. chalcographus a v jeho horní části je substituován druhem P. pityographus. Korohlod smrkový je narůstajícím věkem, výčetní tloušťkou, zakmeněním i defoliací znevýhodněn (klesá atraktivita i osídlení na větvích), obtížně se prosazuje v konkurenci s P. chalcographus a P. pityographus.
U dřevokazných zástupců vázaných na spodní část kmene (I. fuscum), a kmen s větvemi korunové části (M. minor, C. violaceum) se projevuje pozitivní hledisko k narůstající síle stromu, zatímco P. harcyniae se soustřeďuje do střední části kmene a ustupuje. Věk pro tyto zástupce není významným faktorem s výjimkou druhu M. minor, který opouštěl větve a přecházel na kmen. Stoupající zakmenění prodlužuje kmenovou niku u I. fuscum a C. violaceum. Fyziologicky oslabené stromy preferuje X. lineatus, P. harcyniae, I. fuscum. Struktura kambioxylofágů stromů úrovňových se v závislosti na výčetní tloušťce (22-46 cm) měnila z hlediska početního zastoupení a postavení jednotlivých druhů (obr. 1).
ZÁVĚR
Kambioxylofágní fauna je jednoznačně ve svém druhovém spektru dobře přizpůsobena měnícím se růstovým podmínkám smrku, vytváří si nekonkurenční niky v profilu kmene a větví a pravděpodobně pomocí feromonů si vymezuje odpovídající prostor i v konkurenčním prostředí. Relativně rychle reaguje na měnící se podmínky a proto si je třeba i při základním stavu kambiofágů uvědomovat potenciální ohrožení smrkových porostů.
Poznámka: Výsledky vycházejí z řešeného výzkumného záměru MSM 434100005 a zakázky MZe ČR 9922.