KORNÍ NEKRÓZY BUKU
Ing. Vlastislav Jančařík, CSc. - VÚLHM Jíloviště-Strnady
Korní nekrózy lesních dřevin nepatří u nás k příliš sledovaným a studovaným houbovým chorobám a pozornost nebyla věnována ani korním nekrózám buku, nebo jen zcela ojediněle, v učebnicích lesnické fytopatologie (Příhoda 1959, Černý 1976, Příhoda 1955 Ochrana přírody). Proto není dostatečně známý ani výskyt a rozsah poškození bukových porostů, zejména mlazin, ani současný hospodářský význam těchto chorob.
Přitom buk je perspektivní hospodářskou dřevinou a jeho zastoupení se má v našich lesích podstatně zvyšovat. Bylo by proto velmi žádoucí, aby majitelé lesů a lesní hospodáři znali celkový zdravotní stav bukových porostů ve své oblasti i s ohledem na závažnější houbové choroby, které mohou být vážným hospodářským problémem, zejména v mlazinách. Již při výchovných sečích a zejména při prořezávkách a probírkách je pak možno zaměřit pěstební opatření na zdravotní negativní výběr silně poškozených jedinců a na celkovou péči o ozdravění porostů. Ovšem prvořadou podmínkou je znalost druhu a rozsahu případného onemocnění, stupně napadení jednotlivých porostů i jednotlivých stromů; pak je možno systematickou péčí směřovat k potlačování houbových chorob, k ozdravení porostů a hospodářská opatření zaměřit na výchovu vybraných kvalitních stromů, které budou tvořit základ i cíl budoucích dospělých mýtných hospodářských porostů.
KORNÍ NEKRÓZY
Jednou z přehlížených a v našich lesích i nedostatečně prozkoumaných chorob buku jsou právě již zmíněné nekrózy, vyvolávané řadou činitelů biotických i abiotických. Tyto faktory jednotlivě i v součinnosti vyvolávají na kůře nekrotické skvrny, někdy suché, jindy mokvající, různé velikosti od několika milimetrů až po velikost přes jeden metr, které se objevují v různých výškách na kmeni. Někdy se hojí a zanechávají jizvy, jindy se rozšiřují a tvoří rozsáhlé nekrotické léze a nádory a různé novotvary, nezřídka rakovinného charakteru, vyúsťující někdy až v zaškrcení kmene.
Lesním hospodářům je dobře známa korní spála, poškození nekrotického typu v důsledku slunečního úpalu. Korní spála se objevuje na osluněných okrajích porostů a zvláště značné poškození vzniká při náhlém odclonění buků při těžbě nebo při probírkách a při vystavení mladších dřevin, dříve pěstovaných ve stínu staršího porostu, přímému slunečnímu osvětlení. Známá je i mrazová spála, mrazové škody nejrůznějšího druhu a poškozením abiotického charakteru jsou i mechanická poškození a rány při těžbě, manipulaci, přibližování a při odvozu kulatiny z lesa, jakož i v neposlední řadě poškozování zvěří. Společnou charakteristikou poškození abiotického původu je, že se většinou na stromech dále nešíří, rány se postupně zavalují bez opakovaného praskání a otevírání a bez opakovaného hojení, a že na nich nevyrůstají žádné plodnice hub ani nedochází k výtoku slizu, tedy k mokvavým nekrózám. Ovšem každé poškození abiotického původu je otevřenou vstupní branou pro řadu houbových organismů, které vyvolávají korní nekrózy, i pro řadu baktérií, jež působí mízotok a mokvavé nekrózy, zejména v mladších porostech. Onemocnění kůry houbového původu je zpravidla charakteristické suchou nekrózou, propadáním kůry, postupným zavalováním a opakovaným hojením, novým praskáním a otevíráním hojících se ran, kdy postupně vznikají novotvary a nádory rakovinného charakteru, někdy velkého rozsahu, postupně obepínající celý kmen. Houboví původci tohoto typu onemocnění kůry se manifestují tvorbou plodnic, které se objevují někdy již velmi brzy po infekci, jindy až po dvou i několika letech, a vyrůstají na okraji ran na hojivém pletivu i na nekrotických okrajích lézí.
PŘÍZNAKY ONEMOCNĚNÍ KŮRY
V bukových lesních porostech jsou nejčastějšími původci tři hlívenky rodu Nectria, a to hlívenka buková (Nectria galligena Bres.), dále N. ditissima Tul. a N. coccinea Fr. Všechny tři druhy napadající nejen buk, ale i řadu dalších listnáčů, zejména habr, jasan, javor, dub nebo olši. Všechny jsou běžně rozšířené v Evropě, ovšem názory na jejich patogenitu a tedy i na hospodářský význam se v literatuře značně liší. Tak např. hlívenka N. ditissima je často považována za saprofyta a jindy je uváděna jako původce rakovinných novotvarů. Hlívenka N. coccinea je spojována s poškozením bukové kůry sáním červce bukového (Cryptoccocus fagisuga Lind.) a hlívenka buková (N. galligena) je považována za parazita, který vyvolává spíše korní nekrózy, ale který může buky vážně ohrozit. U nás tyto houby považujeme za původce korních nekróz, zejména otevřeného typu, s opakovaným hojením vzhledem k působení metabolitů těchto hub a jejich vlivu na obnovování hojení a opakované otevírání nekrotických ran.
Je zcela evidentní, že podhoubí proniká i dovnitř kmene a osídluje jak vodivá pletiva, tak i bělové dřevo v povrchových vrstvách kmene. Z tohoto důvodu jsou původci korních nekróz také charakterizováni jako houby, vyvolávající druhotně onemocnění tracheomykózního typu, protože narušují po proniknutí do kmene i vodní režim napadeného stromu a dochází k typickým tracheomykózním příznakům, tj. v důsledku omezeného nebo přerušeného přívodu vody k opožděnému rašení, ke změně barvy listové čepele, která dostává žlutozelené až bronzové zbarvení, k vývinu malých a zakrnělých listů a konečně k zasychání a odumírání celých příslušných větví, které navazují přívodem vody na místa poškozená korní nekrózou, novotvary a hnilobou přilehlých vrstev bělového dřeva. Tento typ onemocnění s tracheomykózními příznaky se však svojí etiologií a symptomatikou poněkud liší od pravých a typických tracheomykóz, které jsou vyvolávané endofytickými organismy a při latentním stadiu onemocnění nejsou patrné vůbec žádné příznaky. Naopak u onemocnění tracheomykózního typu, vyvolávaném původci korních nekróz, především hlívenkami, se nejdříve objevují vnější příznaky, jako jsou korní nekrózy, novotvary, rakoviny a opakované hojení ran. Teprve v pokročilejší fázi onemocnění se začínají na napadených stromech objevovat příznaky tracheomykózního typu, kdy už došlo k přerušení transportu vody a živin do větví. Poznatky ze sousedních zemí, že i hlívenky mohou vyvolávat tracheomykózní onemocnění, bude nutno v našich bukových porostech ještě ověřit a podrobněji prostudovat.
V některých sousedních zemích, zejména na Slovensku, nabývá již v řadě oblastí rozšíření korních nekróz a chřadnutí bučin s tracheomykózními příznaky charakteru epifytócie a stává se problémem pěstebním i ekologickým. Toto je pro nás velmi vážným upozorněním na to, že bychom měli i u nás znát zdravotní stav bučin a rozšíření korních nekróz. Je ovšem velmi pravděpodobné, že naše bučiny nejsou tak ohrožené jako v jiných zemích, protože by si toho jistě lesní hospodáři všimli a informovali o ohrožení bukových porostů korními nekrózami příslušné orgány a instituce.
V literaruře je s korními nekrózami spojována i závažná vada kmene, označovaná jako T-vada či T-choroba. Podle nejnovějších poznatků se zdá, že jde spíše o vadu v důsledku abiotického poškození, zejména extrémním průběhem počasí a klimatickými vlivy (viz Jančařík, Šindelář, Vančurová, LP 1/2000). Nedostatek poznatků z našich lesů však zatím nedovoluje učinit ani předběžný závěr o rozšíření T-vady u nás, ani o hlavních příčinách tohoto poškození. Proto všechny informace a poznatky, vedoucí k objasnění příčin této vady, mohou podstatně přispět i ke zdokonalení preventivní ochrany a k vypracování vhodných obranných metod a zásahů.
HOUBY, VYVOLÁVAJÍCÍ KORNÍ NEKRÓZY
Z řady hub, vyvolávajících onemocnění bukové kůry, jsou nejdůležitější, nejčastější a nejvýznamnější druhy rodu Nectria, hlívenky. Společným znakem začínající infekce hlívenkami jsou zpravidla ploché nekrotické deprese a vpadlé či propadlé skvrny na kůře, někdy poněkud tmavšího zbarvení. Tato iniciální infekční ložiska se objevují především na větvích o tloušťce 1-20 cm a na mladších stromech zpravidla do 30 let; objevují se i na tenčích větvích v korunách starších stromů.
Nectria ditissima Tul.
Na infikovaných místech, na nekrózách a na okrajích ran se nejdříve objevuje anamorfní stadium, označované jako Cylindrocarpon willkommii (Lindau) Wr. ve formě malých světlých polštářků, sporodochií, a v nich se tvoří na konidioforech dlouhé přehrádkované konidie. Později se na okrajích nekrotických ran a novotvarů, zpravidla na jaře, tvoří drobné plodnice teleomorfního perfektního stadia. Jsou to drobná kulovitá červená peritecia velikosti špendlíkové hlavičky (v průměru do 0,5 mm), která stářím tmavnou a černají. Infekce nastává jak ranami na kůře, tak i listovými jizvami a lenticelami. Nové začínající infekce se někdy úspěšně hojí, ale daleko častěji zůstávají aktivní po několik let, dochází k nepravidelnému vřetenovitému tloustnutí větví v místě infekce a napadené větve mají žlutozelené listy obvykle menší velikosti v důsledku narušení transportu vody a živin. Postupně dochází i k tvorbě velkých novotvarů, k otevřeným rakovinám a k podstatnému porušení pevnosti větví, takže dochází k jejich odlomení. Právě tento druh N. ditissima je v literatuře častěji spojován s rakovinami, kdežto ostatní druhy hlívenek spíše s korními nekrózami.
Nectria coccinea (Pers.) Fr.
Tato hlívenka je často spojována s výskytem červce bukového (Cryptococcus fagisuga Lind.), který sáním poškozuje kůru a kambium. Infekce vniká do drobných poranění a houba osídluje nejprve tyto droboučké rány a jejich okolí a v infikované kůře se dále postupně šíří podobně jako hlívenka N. ditissima.
Nectria galligena Bres.
Nejčastější a také nejnebezpečnější z hlívenek, infikujících a osídlujících bukovou kůru, je hlívenka buková. Infekce začíná stejně jako u ostatních hlívenek drobnými plochými nebo i vpadlými místy na mladé bukové kůře. Začíná se postupně objevovat nekrotizace a odumírání těchto míst primární infekce, kůra praská a rány se otevírají. Na okrajích nekróz vyrůstají drobná polštářkovitá sporodochia, ložiska konidií anamorfního stadia Cylindrocarpon mali (All.) Wr. Teprve později vyrůstají drobná peritecia, plodnice teleomorfního stadia hlívenky, ve formě drobných červených kuliček velikosti špendlíkové hlavičky, které stejně jako u ostatních hlívenek stářím tmavnou a černají. Uvnitř peritecií se tvoří ve vřeckách velké množství askospor, které jsou po dozrání vypuzovány z plodnic. Infekce se u všech hlívenek šíří jak konidiemi, tak askosporami a může se rozšiřovat i úlomky mycelia.
Nectria cinnabarina (Tode) Fr.
Hlívenka rumělková je v přírodě všeobecně rozšířena a infikuje velké množství hostitelských dřevin. Názory na její patogenitu jsou však značně rozdílné. Nacházíme ji téměř na všech druzích listnatých dřevin, na keřích, na ovocných stromech a ovocných plodinách (rybíz, maliny aj.) a uvádí se i na borovici. K prvotní infekci dochází nejčastěji na poraněných větvích, na zasychajících a poškozených výhonech a na chřadnoucích mladších stromcích. Houba však dokáže infikovat i živá pletiva, protože infekce proniká do hostitelských dřevin nejen drobnými či většími poraněními, ale i neporušenou kůrou průduchy, lenticelami. Je častá na ovocných stromech při nesprávném postupu při řezu (nevhodná doba, ponechávání pahýlů nebo zalomených větví apod.). Na infikovaných větvích vytváří drobné, živě rumělkově červené polštářky konidií anamorfního stadia Tubercularia vulgaris Tode. Teleomorfní stadium je vzácnější a vřeckaté plodnice, peritecia, vyrůstají zpravidla ze štěrbin kůry ve skupinkách. Jsou drobné, kulovité, cihlově červené až červenohnědé a uvnitř se tvoří vřecka s dvoubuněčnými výtrusy. Hlívenka rumělková se objevuje i v korunách odrostků listnatých dřevin, které jsou tvarovány řezem. Výskyt této houby vždy ukazuje nehodné podmínky nebo nevhodnou pěstební péči.
Hlívenky, především první tři uvedené druhy, vyvolávají nejen odumírání kůry a korní nekrózy, ale na napadených stromech vyvolávají novotvary a rakoviny často většího rozsahu; hlívenka rumělková působí většinou pouze korní nekrózy, zasychání kůry a v některých případech i odumírání větví. V prvotním stadiu onemocnění lze však původce nekróz hlívenkami rodu Nectria zaměnit i za jiné druhy hub, které působí odumírání kůry bukových větví a mladých kmínků.
Quaternaria quaternata (Pers.:Fr.) Schroet.
Tato houba působí zasychání a odumírání kůry a lýka mladých bukových kmínků a větví. Infekce se začíná projevovat změnou barvy kůry v drobných skvrnách, které se zbarvují oranžově hnědě, postupně se rozšiřují příčně i v pruzích po větvích a kmenu. Na odumřelé kůře se objevují drobná ložiska anamorfního stadia Libertella faginea Desm. ve formě kulovitých plodniček, vytvářejících obrovské množství bezbarvých niťovitých konidií. Teleomorfní stadia, kulovitá peritecia, se vyvíjejí zpravidla během zimy a na jaře v nich dozrávají ve vřeckách prohnuté jednobuněčné výtrusy. Houba je v bučinách běžně rozšířená.
Nekrózy kůry buku působí i řada dalších druhů hub, jako např. Anthostoma turgidum (Pers.:Fr.) Nitschke, Diatrype stigma (Hoffm.) Fr., Diatrype disciformis (Hoffm.) Fr., jakož i některé druhy rodu Valsa, např. Valsa spinoza (Fr.) Nitschke a Valsa auerswaldi Nitschke (bližší podrobnosti viz Příhoda, Lesnická fytopatologie 1959).
MOŽNOSTI OBRANY PŘED KORNÍMI NEKRÓZAMI
Již jsme se zmínili, že první podmínkou úspěšné ochrany je znalost současného zdravotního stavu bučin, znalost případného výskytu a rozšíření korních nekróz i stupně napadení jednotlivých stromů i celých porostů. Zejména je nutné znát, zda poškození kůry a korní nekrózy jsou vyvolávány abiotickými činiteli (sluneční úpal, mráz, sucho, extrémní průběh počasí, mechanické poškození) nebo jsou původu biotického. Proto jsme se poněkud podrobněji zmínili i o nejdůležitějších a nejčastějších houbách, které korní nekrózy a chřadnutí napadených stromů působí. Nezmínili jsme se však podrobněji o bakteriálních infekcích, které zpravidla vyvolávají mokvavé nekrózy kůry ve formě četných drobných mokvajících skvrn. Možnosti obrany proti bakteriózám jsou však v podstatě stejné jako proti houbovým původcům tohoto onemocnění.
Jestliže se v bukových porostech objevuje abiotické poškození menšího rozsahu, zpravidla nehrozí nebezpečí jeho šíření, pokud tento porost není ve větší míře ohrožen výskytem hlívenek nebo jiných hub, vyvolávajících korní nekrózy. Při jejich větším rozšíření vzniká v bučinách vysoký infekční tlak v důsledku velkého množství infekčních agens, konidií, spor i úlomků mycelia, a všechna poranění jsou vstupními branami infekce. Šíření těchto organismů podporuje i silnější výskyt podkorního a dřevokazného hmyzu, který se může stát za určitých okolností velmi závažným vektorem onemocnění. Proto součástí účinné ochrany proti původcům korních nekróz je i důsledný a systematický boj proti podkornímu hmyzu.
Základem ochrany je tedy zdravotní negativní výběr poškozených a silně napadených stromů, které nedávají záruku kvalitní produkce dřevní hmoty. Ty je třeba při všech pěstebních a výchovných zásazích z porostů odstraňovat v rámci běžných a dobře známých zásad čistoty a hygieny lesa. Jen tak je možno očekávat, že korní nekrózy nebudou v našich lesních porostech závažnějším hospodářským i ochranářským problémem.