NEKROTICKÉ OCHORENIE BUKA TRACHEOMYKÓZNEHO TYPU NA SLOVENSKU
Ing. Alojz Cicák, CSc., RNDr. Ivan Mihál, CSc. - Ústav ekológie lesa SAV, Štúrova 2, 960 53 Zvolen, Slovenská republika
Buk má na Slovensku najvyššie zastúpenie (30,3 %) zo všetkých drevín. Lesohospodársky a krajinno-ekologický význam bučín je nesporný. Zvlášť výrazne ho vnímame v súčasnosti, kedy aj v týchto porastoch zaznamenávame zvýšený výskyt nekrotického ochorenia tracheomykózneho typu. Problematika nekrotického ochorenia buka bola na Slovensku opisovaná už v minulosti, pričom sa zdôrazňovali zhubné prejavy ochorenia v starších porastoch (Štefančík 1961, 1967; Štefančík, Leontovyč 1966). Až s odstupom 20 rokov sa začína tejto problematike venovať zvýšená pozornosť (Surovec, Novotný 1985, Surovec 1992).
ČO VYVOLÁVA NEKROTICKÉ OCHORENIE BUKA?
Tracheomykózne ochorenie buka je vyvolané najmä parazitickými hubami rodu Nectria (Fr.)Fr., ktoré sa šíria a rastú vo vodivých pletivách infikovanej dreviny. Okrem húb rodu Nectria spôsobujú tracheomykózne ochorenie aj viaceré druhy húb rodov Valsa Fr. a Ophiostoma Syd. et P. Syd. Za vhodných podmienok sa mycélium parazitickej huby v cievach dreviny natoľko rozrastie, že ich začne upchávať a naviac vylučuje toxické látky. Obrannou reakciou hostiteľa na infekciu je tvorba thyl, ktoré vytvárajú bariéru medzi infikovanou a zdravou časťou cievy. Ochorenie sa prejavuje odumieraním jednotlivých konárov, ktorému predchádza zmena sfarbenia listov až ich uschnutie. Koruna stromu sa nápadne presvetľuje aj preto, že dochádza k odlamovaniu konárov (deramifikácii) v mieste nekrózy, kde sú konáre mechanicky oslabené (Cicák, Mihál 2000). Parazitická huba sa prostredníctvom viacerých prenášačov (vietor, hmyz, vtáky, človek a iné) šíri po poraste i mimo neho vo forme výtrusov, konídií a čiastočiek mycélia. Potvrdilo sa, že zárodky patogénnych húb sa vyskytujú už na bukviciach, čo predstavuje hrozbu prenosu infekcie už v lesných škôlkach (Procházková 1990, Jančařík 1992).
Medzi najznámejšie huby rodu Nectria, spôsobujúce nekrotické ochorenie buka, môžeme zaradiť druhy Nectria cinnabarina (Tode) Fr., N. coccinea (Pers.) Fr., N. coryli Fuckel, N. ditissima Tul., N. galligena Bres. apud Strasser a N. punicea (Schmidt.) Fr. Z hľadiska mykologickej taxonómie rozlišujeme u rodu Nectria taxonomické zaradenie pohlavného - perfektného štádia vývinu plodníc (tzv. teleomorfa) a zaradenie nepohlavného - imperfektného štádia vývinu plodníc (tzv. anamorfa). Pohlavné štádium patrí do čeľade Nectriaceae, radu Hypocreales a triedy Ascomycetes. Nepohlavné štádium patrí do radu Moniliales a triedy Deuteromycetes - Fungi imperfecti. Huby rodu Nectria sa na kôre bukov hlavne v lete môžu vyskytovať vo forme imperfektného štádia, kedy sa na nekrózach tvoria čierne kruhovité alebo elipsovité plodničky produkujúce nepohlavné konídie. Vo forme perfektného štádia sa huby rodu Nectria vyskytujú najmä na jar a na jeseň, kedy tvoria dobre viditeľné kolónie drobných tehlovočervených plodničiek (perithécií) v trhlinách kôry, v okolí nekróz a na farebnom rozhraní zdravej a infikovanej kôry.
PREJAVY NEKROTICKÉHO OCHORENIA
Veľmi nápadným a voľným okom viditeľným vonkajším prejavom tracheomykózneho ochorenia buka je nekrotizácia kôry kmeňa a konárov - od malých takmer nenápadných nekrotických praskliniek až po veľké, kmeň a konáre stromu silno deformujúce tzv. “zlomové” nekrózy. Zlomové preto, lebo kmeň alebo konár sa veľmi často v mieste nekrózy zlomí pričinením vetra, snehu, námrazy, ale aj vlastnej hmotnosti.
Navonok neviditeľným prejavom nekrotického ochorenia je tzv. T-choroba buka, ktorá je charakteristická vytváraním čiernych zón v dreve v tvare písmena T. Tento prejav ochorenia je veľmi dobre viditeľný na priečnom reze kmeňa v mieste zavalenej nekrózy. T-choroba sa podieľa na produkcii veľmi nekvalitnej drevnej hmoty, čo sťažuje jej priemyselné zhodnotenie.
SÚČASNÝ STAV OCHORENIA
V súčasnosti je nekrotické ochorenie kôry buka ako vonkajší prejav tracheomykóznej infekcie zistené prakticky vo všetkých vekových stupňoch - od nárastu z prirodzeného zmladenia až po rubné až prestarnuté porasty. Niektoré porasty vo fáze mladín sú na strednom Slovensku napadnuté na 100 % a ochorenie má miestami charakter epifytócie. Tracheomykózne ochorenie mladých bučín v roku 1992 predstavovalo plochu 5000 ha (Surovec 1992). Ochorenie je rozšírené tak v hospodárskych bučinách, ako aj v porastoch v chránených územiach a v porastoch s osobitným určením.
Nekrotické ochorenie buka predstavuje dnes lesohospodársky a ekologický problém, najmä v tých oblastiach, kde má charakter epifytócie. Tejto problematike sa na Ústave ekológie lesa SAV vo Zvolene systematicky venujeme od roku 1992 v rámci výskumu zdravotného stavu a mykoflóry submontánnych bučín. Od roku 1995 sa problematika riešila v rámci grantového projektu VEGA č. 2/2030/95, a v súčasnosti sa v nej pokračuje v rámci projektu VEGA č. 2/5023/98.
METODIKY HODNOTENIA A INTERPRETÁCIE VÝSLEDKOV
Za účelom hodnotenia stupňa nekrotického ochorenia kôry kmeňov buka materského porastu sme vypracovali 5 bodovú klasifikačnú stupnicu (Cicák, Mihál 1997), pomocou ktorej observačne hodnotíme stupeň napadnutia jedincov 1. až 5. stromovej triedy (podľa Krafta) na súbore n = 100.
Klasifikačná stupnica hodnotenia nekrotického ochorenia kôry kmeňov buka materského porastu
0 - bez nekrotických rán na kôre,
1 - malé nekrotické rany (štrbiny, praskliny kôry) vyskytujúce sa jednotlivo alebo v ojedinelých zhlukoch, viditeľné len pri bližšej obhliadke kmeňa,
2 - malé nekrotické rany (ako stupeň 1) a súčasne výskyt väčších nekrotických rán (väčšie praskliny, rozpukaná kôra), viditeľné pri bežnej obhliadke kmeňa,
3 - väčšie nekrotické rany obnažujúce drevo a sčasti deformujúce kmeň, praskajúca a opadávajúca kôra, viditeľné už z väčšej vzdialenosti od kmeňa,
4 - veľké nekrotické rany silne deformujúce kmeň alebo vytvárajúce “zlomové nekrózy”, rozpukaná a opadávajúca kôra, viditeľné z diaľky.
Hodnotenou časťou stromu je kmeň, od koreňových nábehov až po nasadenie koruny. Pri hodnotení treba dôsledne odlišovať zavalené poškodenia kôry po ťažbe dreva, po poškodení zverou a mrazové trhliny od nekróz tracheomykózneho typu. Za hlavný ukazovateľ nepokladáme počet nekróz ani rozsah plošného pokrytia kôry kmeňa nekrózami. Deštrukčný účinok nekrotického ochorenia sa navonok prejavuje predovšetkým štádiami vývinu nekróz, ktoré opisujeme v klasifikačnej stupnici. Hodnotenie robíme pred začiatkom a po ukončení vegetačného obdobia, keď sú koruny bukov neolistené. Jednotlivé stupne nekrotizácie sú uvedené v obrazovej prílohe na zadnej strane obálky časopisu.
Za účelom zjednodušenia interpretácie výsledkov vyjadrených relatívnym podielom hodnotených stromov v jednotlivých stupňoch poškodenia sme pristúpili k vyhodnocovaniu výsledkov pomocou tzv. indexu nekrotizácie kôry kmeňov (INK). Použitím indexu sme interpretáciu až 25 údajov relatívneho podielu stromov, ktoré reprezentovali 5 stromových tried a každá stromová trieda 5 stupňov nekrotizácie, zúžili na 5 údajov, ktoré reprezentujú priemerný stupeň poškodenia za každú stromovú triedu. Postup výpočtu INK je zhodný s postupom výpočtu často používaného indexu zdravotného stavu lesných drevín (IZS). Výhodou INK je jeho možnosť paralelného použitia s IZS. Súčasné vyhodnotenie INK a IZS za 1. až 3. stromovú triedu nám dáva možnosť komplexnejšieho posúdenia zdravotného stavu stromov hodnoteného porastu. Podrobnejšie problematiku výpočtu a aplikácie INK uvádzajú Cicák, Mihál (1998). Nekrotické ochorenie nárastu buka z prirodzeného zmladenia (n = 100) vyjadrujeme ako frekvenciu výskytu nekróz na kmienikoch a konárikoch (Mihál, Cicák, Čunderlík 1997).
DOTERAJŠIE VÝSLEDKY VÝSKUMU
Pomocou 5 bodovej hodnotiacej stupnice sme doteraz zhodnotili stav nekrotického ochorenia kôry kmeňov buka na 5078 jedincoch materského porastu na 39 lokalitách po celom Slovensku. Predbežné výsledky ukazujú, že ochorenie sa vyskytuje na každej hodnotenej lokalite. Najvyšší podiel hodnotených stromov v najnižších stupňoch poškodenia 1. až 5. stromovej triedy sme zistili v Belianskych Tatrách, Poloninách a Malých Karpatách, naopak, najvyšší podiel stromov v najvyšších stupňoch poškodenia sme zistili v Kremnických a Štiavnických vrchoch a v Malej Fatre. Na súbore 3600 jedincov nárastu buka sme na 35 lokalitách Slovenska zistili, že zastúpenie jedincov s nekrózami kôry sa pohybuje od 7 % do 98 %. Frekvencia nekrotického ochorenia nárastu pod materským porastom vykazuje nižšie hodnoty (od 7 % do 48 %) v porovnaní s nárastom na holine (od 47 % do 97 %).
Pri hodnotení stupňa nekrotizácie bukových porastov sme determinovali viaceré druhy húb spôsobujúce tracheomykózu buka, napr. druhy z rodu Nectria s anamorfnými štádiami Cylindrocarpon sp., a Tubercularia vulgaris Tode:Fr., a huby rodu Valsa Fr. s anamorfným štádiom Cytospora sp. Z 35 lokalít v rámci 11 orografických celkov Slovenska (od Malých Karpát po Poloniny, od Malej Fatry po Juhoslovenskú kotlinu) sme na kôre bukov v štádiu teleomorfy determinovali 8 druhov húb z rodu Nectria - Nectria cinnabarina, N. coccinea, N. coryli, M. cosmariospora, N. ditissima, N. episphaeria, N. galligena, N. punicea.
Súčasťou hodnotenia nekrotického ochorenia je aj determinácia a kvantifikácia frekvencie výskytu biotických prenášačov (vektorov) tracheomykózneho ochorenia. Medzi najvýznamnejších biotických vektorov nekrotického ochorenia môžeme zaradiť červca bukového - Cryptococcus fagi Bärensp., rôzne motýle - Ectoedemia liebwerdella Zimm., Argyresthia semitestalla Curt., chrobáky - Rhynchaenus fagi L. a iné druhy hmyzu.
Za účelom zhodnotenia rozsahu poškodenia aj korunovej časti stromov využívame pravidelné prebierkové zásahy v bučinách na trvalých výskumných plochách (TVP) založených Lesníckym výskumným ústavom vo Zvolene. V roku 1992 na TVP Jalná a v roku 1994 na TVP Štagiar sme vyhodnotili frekvenciu nekróz vo vzťahu k ročným dĺžkovým prírastkom vrcholových výhonkov (DPVV) konárov za niekoľko rokov dozadu. Zistili sme, že výrazné ročné oscilácie frekvencie nekróz sú nápadne jednotné s osciláciou ročných DPVV konárov najmä v hornej tretine korún. Potvrdilo sa, že medzi ročnou DPVV konárov a frekvenciou výskytu nekróz existuje korelačný vzťah - viz grafy 1 a 2 (Cicák, Mihál, Štefančík 1995).
Nekrotické ochorenie konárov je sprevádzané procesom deramifikácie (odlamovania konárov) v mieste nekrotických rán. Sprievodným negatívnym javom deramifikácie vo vegetačnom období je aktuálna strata listovej plochy (defoliácia). Tento proces má za následok zníženie asimilačného potenciálu v danom, ale aj v nasledujúcich vegetačných obdobiach. Zistili sme, že hodnota aktuálnej straty listovej plochy na 1 ha porastu bukovej žrďoviny (TVP Štagiar) vo vegetačnom období v roku 1997 bola 221,8 m2 (0,022 ha/ha). Manko listovej plochy pre nasledujúce vegetačné obdobie (rok 1998), ktoré vzniklo ako následok procesu deramifikácie od začiatku vegetačného obdobia v roku 1997 až do začiatku vegetačného obdobia v roku 1998, predstavuje hodnotu 0,061 ha/ha. Prognóza vývoja manka listovej plochy má stúpajúci trend a pre rok 2002 už predstavuje hodnotu prevyšujúcu 1 ha listovej plochy na 1 ha porastu bukovej žrďoviny (Cicák, Mihál 2000).
Výskum nekrotického ochorenia v podmienkach submontánnych bučín vo fáze žrďovín potvrdil, že v epifytócne napadnutom poraste (TVP Štagiar) je z hľadiska požiadaviek pestovateľa na kvalitu a kvantitu produkcie drevnej hmoty možné dosiahnuť pomerne uspokojivé výsledky. Zistili sme, že metóda prebierok s cieľom podpory stromov výberovej kvality, kombinovaná so zdravotným výberom, má v postihnutých žrďovinách svoje opodstatnenie. Dokumentujú to hodnoty podielu stromov v najvyšších stupňoch poškodenia, ktoré sa v prípade stromov výberovej kvality pohybovali od 9,1 % do 14,5 %, pričom stromy nevýberovej kvality mali hodnoty výrazne vyššie - od 17,9 % až do 35,4 % (Mihál, Cicák, Štefančík 1998).
CIELE ĎALŠIEHO VÝSKUMU
V nasledujúcich rokoch je našim cieľom dokončiť výskum rozsahu nekrotického ochorenia buka v porastoch v chránených územiach a v porastoch s osobitným určením, intenzívnejšie sa venovať problematike v hospodárskych bučinách všetkých vývojových fáz, pokračovať v determinácii tracheomykóznych húb metódami in vitro a in vivo, vyhodnotiť vplyv vybraných biotických vektorov na rozsah nekrotického ochorenia, a v konečnom dôsledku takto prispieť k vypracovaniu návrhu zásad obhospodarovania porastov buka postihnutých nekrotickým ochorením.
Na záver chceme zdôrazniť, že naše výskumné aktivity v danej problematike, prípadne vypracovanie ďalších metodických postupov hodnotenia nekrotického ochorenia buka, chápeme ako začiatok komplexnejšieho výskumu problematiky, k čomu je nevyhnutná spolupráca viacerých inštitúcií základného a aplikovaného výskumu, ale aj širokej lesníckej verejnosti.
LITERATÚRA
- CICÁK, A., MIHÁL, I., 1997: Metodika hodnotenia nekrotizácie kôry kmeňov buka. Lesnictví - Forestry 43, 104-109.
- CICÁK, A., MIHÁL, I., 1998: Index nekrotizácie kôry kmeňov buka. Lesnictví - Forestry 44, 474-477.
- CICÁK, A., MIHÁL, I., 2000: Influence of necrotic disease of beech branches (Fagus sylvatica L.) on momentary and expected foliage loos (Vplyv nekrotického ochorenia konárov buka (Fagus sylvatica L.) na aktuálnu a predpokladanú stratu odistenia). J. For. Sci., (v tlači).
- CICÁK A., MIHÁL, I., ŠTEFANČÍK, I., 1995: Metodický príspevok k hodnoteniu ochorenia tracheomykózneho typu v nezmiešaných bučinách. Zpr. Lesn. Výzk. 40, 26-29.
- JANČAŘÍK, V., 1992: Fytopatologické problémy působené houbami rodu Ophiostoma a možnosti ochrany. In: Ophiostomatales - výsledky současného taxonomického a fytopatologického výzkumu. ČSVSM Praha, s. 95-110.
- MIHÁL, I., CICÁK, A., ČUNDERLÍK, I., 1997: Poškodenie buka nekrózami kôry v rastovej fáze nárastu. Lesnictví - Forestry 43, 201-205.
- MIHÁL I., CICÁK A., ŠTEFANČÍK I., 1998: Health condition and bark necrotic disease of trees of selective quality in a systematically tended beech pole - stage stand (Zdravotný stav a nekrotické ochorenie kôry stromov výberovej kvality v systematicky vychovávanej bukovej žrďovine). Lesnictví - Forestry 44, 97-102.
- PROCHÁZKOVÁ, Z., 1990: Mykoflóra semen a plodů listnatých dřevin. Zpr. Lesn. Výzk. 35, 20-25.
- SUROVEC, D., 1992: Tracheomycoses of young beech stands from natural regeneration (Tracheomykózy mladých bučín z prirodzeného zmladenia). Acta Instituti Forestalis Zvolenensis 8, 97-105.
- SUROVEC, D., NOVOTNÝ, J., 1985: Zdravotný stav bučín, jedlín a borín. Les 41, 148-152.
- ŠTEFANČÍK, L., 1961: Stav predrubných bukových porastov na strednom a východnom Slovensku. Les 17, 171-173.
- ŠTEFANČÍK, L., 1967: K pestovaniu bukových žrďovín onemocnených nekrózou kôry - miazgotokom. Lesnícky časopis 13, 815-827.
- ŠTEFANČÍK, L., LEONTOVYČ, R., 1966: O nekróze kôry - miazgotoku buka na východnom Slovensku. Lesnícky časopis 12, 521-532.