“Malé populace” melioračních a zpevňujících dřevin (MZD) I.
Milan Košulič st.
Zajišťování podílů MZD je dlouhodobou součástí změn druhových skladeb českých lesů a programu jejich ozdravení. V daných ekologických a hospodářských podmínkách jde o nákladný a náročný proces. Lze chápat tendence k jeho zhospodárnění, jenže k hospodárnosti má vést zejména snižování hektarových počtů (dále jen ha-počtů) sazenic MZD při současném zvětšování jejich rozměrů a zatím nutné ochraně proti zvěři. Zdánlivě lesklý líc této mince však má i svůj matný rub. Ten je obsahem tohoto článku. Zabývá se hlavně funkční účinností “malých populací” MZD s důrazem na ekologickou genetiku.
Vyhláška č.82/1996 Sb. a hektarové počty sazenic
Vyhláška č.82/1996 Sb. (dále jen vyhláška) nabízí první “racionalizační” krok. Ve své příloze připouští až drastické snižování ha-počtů. Proti minulosti jde ve snižování tohoto počtu ještě dále, a to možnou redukcí u přimíšené dřeviny. To znamená, že již tak nepříliš vysoký počet sazenic, odpovídající minimálnímu plošnému podílu MZD, může být dále snižován nejen podle jejich vyspělosti, ale navíc i vzhledem ke “zvláštní povaze” MZD jako přimíšené dřeviny. Např. u buku jako hlavní MZD, a tedy dřeviny přimíšené, se připouští na živných stanovištích snížení na 5000 ks/ha u prostokořenných (P) sazenic (56 %), u krytokořenných (K) sazenic 4000 ks/ha (44 %), u P-poloodrostků 1500 ks/ha (17 %), u K-poloodrostků 1200 ks/ha (13 %), u P-odrostků 500 ks/ha (6 %), a 400 ks/ha K-odrostků (4 %) z plného ha-počtu 9000 ks/ha.
Jelikož se počet sazenic ve směsi odvodí pro zalesňovanou plochu jako násobek ha-počtu pro konkrétní typ sadebního materiálu a stanoveného procentického podílu MZD, jsou pak skutečné počty této dřeviny ve směsi nakonec velmi malé. Např. ve smrkové kultuře v HS 43 má mít buk jako MZD zastoupení 25 %, tj. v P-sazenicích 1000 ks/ha, v P-poloodrostcích 250 ks/ha a v K-odrostcích jen 100 ks/ha.
O populaci (zvláště “malé”)
Populace je soubor jedinců všech vývojových stádií téhož druhu na určitém území, volně se mezi sebou křížících a do určité míry izolovaných od jiného souboru jedinců téhož druhu. Na základě genetických přeměn probíhají v populacích mikroevoluční procesy. Z dlouhodobého hlediska mají ve vývoji lesního ekosystému, mimořádný význam.
V maximálně možném zjednodušení se dále zmiňuji o “malé populaci” jako pojmu z populační genetiky. Mimo jiné právě i malá velikost populace může ovlivňovat výsledné genetické efekty zmíněných mikroevolučních procesů. Ty se odehrávají zejména na úrovni přenosu vloh. A tedy i na úrovni zachování genofondu in situ (na místě, v rámci přirozeného areálu). To je asi hlavní z dosud nemnoha genetických zájmů LH. Přesto není této genetické součásti populačního vývoje věnováno v LH dostatek pozornosti (viz dále). Přitom jedním ze zásadních požadavků je, aby dílčí populace druhu přežívala v daném prostoru se zachováním schopnosti reprodukce bez ztráty genetických informací. Tento požadavek limituje dolní mez velikosti populace. V malých populacích je pak frekvence genů určována více náhodnými vlivy než selekcí.
Příbuzenské křížení (inbríding)
S klesající velikostí populace se zvyšuje pravděpodobnost inbrídingu (inzuchtu) - příbuzenského křížení. Snižuje se počet potenciálních párových partnerů a zvyšuje se i pravděpodobnost autogamie (samooplození). To znamená, že se v populaci při reprodukci zvyšuje frekvence méně odolných homozygotů a snižuje frekvence heterozygotů, ekologicky odolnějších. Důsledkem inbrídingu je inbrídingová deprese. Znamená akumulaci škodlivých recesivních genů v homozygotním stavu organizmu. Četnost jedinců populace (její velikost) spolu s inbrídingem má v populaci velký význam a může zásadním způsobem ovlivnit její složení.
Genetický drift
Do “hry” vstupuje genetický drift (náhodné nepředání některého genu a rozmnožení jiného genu při křížení). Vzrůstá se snižující se velikostí populace. Čím je populace menší, tím větší je pravděpodobnost, že předávání genů z generace na generaci bude ovlivněno náhodnou fluktuací genové frekvence. Přitom se při reprodukci některý gen náhodně neodevzdá, jiný gen se rozmnoží. Genetický drift vede k homogenizaci populace. To může způsobit snižování adaptačního potenciálu populace k různě se měnícím podmínkám prostředí. Genetický drift je také ovlivněn vnějším prostředím. Je-li např. určitá populace zmenšována pravidelně nebo periodicky se opakujícími narušeními (přemnožením hmyzu, holosečnými těžbami apod.), dochází přitom i k zániku jedinců nezávisle na jejich fitnesu (schopnosti jedince přežít a rozmnožovat se), a tedy i ke změně genové frekvence v populaci. I proto je důležitá stabilita ekosystému.
Minimální velikost populace
Minimální velikost populace je klíčovým problémem zachování genofondu určitého druhu in situ. Existují však potíže jak při stanovení její velikosti (počtu jedinců), tak při vymezení plochy, na které by se tento počet měl vyskytovat. Ostatně nejsou a také nemohou být stanoveny jednotné prostorové meze, zda jde o skupinu stromů, jeden či více porostů, jeden či několik ha či km2. Z jedné výpočetní metodiky (PAULE 1992) vyplývá, že nejmenší velikost populace je asi 1000 jedinců. Existují však značné odchylky, např. při výzkumu u jehličnanu Holocarpus bidwillii na Novém Zélandu se ukázalo, že při poklesu velikosti populace pod cca 8500 jedinců genetická proměnlivost prudce klesá (BILLINGTON 1991 ex GEBUREK a THURNER 1998).
Pro potřebu hrubé orientace v problému “malé populace” MZD uvádím následující hypotetickou orientační kalkulaci. Předpokládejme prostorově izolovanou populaci, vzdálenou od sousední populace téže dřeviny 300-500 m, podobně jako se požaduje při zakládání semenných sadů. Maximálně možný cílový rozestup semenných stromů MZD bude 10 m. Pak požadovanému minimálnímu počtu jedinců v populaci 1000 ks odpovídá plocha 10 ha (1000 x 1 ar). Počet jedinců MZD na této ploše by měl být tedy vyšší než 1000 ks v době její počínající plodnosti, resp. vyšší než 100 ks/ha.
O funkční nedostatečnosti “malých populací” MZD
Genetické hledisko
Genetické důsledky extrémní redukce sazenic MZD na spodní přípustnou mez s využitím odrostků (zaokrouhleno na 100 ks na 1 ha zalesněné plochy) jsou v dlouhodobé vývojové perspektivě druhu pravděpodobně špatné. Vyplývá to z popisu genetických projevů malé populace, za kterou lze takto snížené počty sazenic považovat. Ta nemusí některé lokálně důležité geny vůbec obsahovat ani je reprodukovat. Pak se v ní projeví silně zúžená genetická proměnlivost, při reprodukci stupňovaná genetickým driftem. Kalkulací pro populaci jedlových semenáčků se zjistilo, že při hustotě 2500-3000 ks/ha je zastoupeno jen 0,8 % teoreticky možné genetické proměnlivosti na 1 ha (MÜLLER 2001). To může ohrozit ekologickou stabilitu dílčí populace. Snadno si pak lze představit, k jak drastickému snížení genetické proměnlivosti dojde při snížení počtu sazenic jen na několik set kusů na 1 ha.
Geneticky chybné je i to, že možnosti přírodního výběru v této malé populaci jsou do krajnosti omezené. Čím menší je počet sazenic při obnově, tím menší je efektivnost selekčních procesů a tím vyšší je pravděpodobnost ztráty genů.
Při maximální provozní redukci počtu jedinců MZD na ha se ale vlastně očekává, že se mýtního věku dožije jejich naprostá většina z výchozího malého počtu. Absence alespoň částečně fungujícího přírodního výběru může mít v budoucnu za následek nedostatečnou adaptaci populace na podmínky daného prostředí se všemi důsledky pro ekologickou stabilitu (viz dále).
Při výše uvedeném postupu se obvykle předpokládá individuální ochrana všech jedinců MZD. Z genetického hlediska jsou mnohé způsoby individuální ochrany principiálně chybné. Chrání totiž i ty jedince, z nichž někteří by byli přírodním výběrem z populace vyloučeni, kdyby se mohl určitý selekční tlak při absenci podpory (ochrany) uplatnit. V důsledku této podpory pak mohou tito jedinci přežívat. Jejich méně vhodné genetické vlastnosti vzhledem k daným podmínkám prostředí se pak mohou projevit až později při dospívání do závěrečného stadia porostu, např. kratším fyzickým věkem, vyšší náchylností ke škůdcům apod. Tito geneticky nevhodní (přírodním výběrem nevyloučení) jedinci mohou případně i reprodukovat potomstvo s některými geneticky nežádoucími vlastnostmi pro dané růstové podmínky.
Uznáme-li nutnost aspoň částečného uplatnění přírodního výběru i v umělých ekosystémech, pak by MZD měly být kultivovány za těchto podmínek:
- především s využitím většího počtu méně vyspělých sazenic (ovšem se zřetelem k buřeni apod.);
- podsadbami starších porostů (příp. porostů přípravných dřevin) k zajištění přirozeného růstového rytmu populace jako výchozí základny pro přírodní výběr v daném prostředí;
- s delší porostní clonou (v delší zmlazovací době) jako podmínkou pro účinnější přírodní výběr, aby byl pro něj dostatek času a v populaci nabyly převahu klimaxové genotypy;
- pokud možno bez ochrany, v nezbytných případech by měla mít obecnou přednost kolektivní před individuální ochranou;
- výsadbou v hloučcích až skupinkách (viz dále).
Jak dalece se uplatní přírodní výběr v závislosti na prostředí a četnosti populace a jak může ovlivnit podmínky porostní výstavby různou genetickou strukturou populací dřevin, ukáží dva příklady:
- Při výběru jedinců z plně osluněných školek pro založení početně silně redukované populace MZD malými počty značně vyspělých rostlin (poloodrostků až odrostků) ve smrkové kultuře se vybírají nejen ti nejlepší, ale i největší, a tedy i nejrychleji rostoucí jedinci, tj. převážně “pionýrské” genotypy. Při jejich malém počtu, navíc pionýrské povahy, jimž dané prostředí holiny dobře vyhovuje, není pro přírodní výběr na genetickém základě prakticky žádný prostor. Jedinci takové populace MZD dospějí tudíž do cílového stavu (mýtního věku) převážně jako “pionýři”. Je proto pravděpodobné, že budou reprodukovat potomstvo sobě podobné, tj. rovněž s převahou pionýrských genotypů. Tím se stupňuje genetický posun směrem k pionýrské povaze celé populace MZD. Ta pak, postrádajíc dobré zastoupení klimaxových jedinců (genotypů), sotva vyhovuje záměrům zakládat nové porosty členité výstavby s déle trvajícím stinným prostředím pro novou generaci porostu.
- Ke geneticky žádoucímu vývoji populace MZD by naopak došlo při použití relativně velkých počtů méně vyspělých jedinců a při výsadbě MZD pod porostní clonou. Sadební materiál by však musel pocházet ze stíněné školky nebo z cloněných podrostů (náletové) s částečným uplatněním přírodního výběru již přímo na místě jejich vzniku. Je pravděpodobné, že ti dobře rostoucí jedinci ze stíněného prostředí jsou spíše jemu odpovídající klimaxové genotypy. Setrvá-li poté taková populace z podsadby ještě další určitou dobu ve stinném prostředí obnovovaného porostu, je velmi pravděpodobné, že přírodním výběrem na genetickém základě jich z populace vypadne již poměrně málo (přitom pro jiný selekční tlak je jedinců relativní dostatek). Ti nejlépe rostoucí jedinci pod porostní clonou budou pak pro dané prostředí také geneticky těmi nejvhodnějšími. Zachová se klimaxový charakter MZD, resp. dojde ke genetickému posunu směrem k němu. Reprodukce takové populace bude pak členité výstavbě porostu samozřejmě vyhovovat relativně nejlépe, jelikož bude disponovat patrně větším zastoupením stinných genotypů.
Závěr
Při zakládání malých populací MZD se na jedné straně vytvářejí zpravidla relativně nejlepší podmínky výsadby a dalšího růstu (přihnojením, individuální ochranou), aby se co nejvíce omezil pokud možno každý odpor prostředí (který přitom může být užitečným selekčním faktorem), na straně druhé se však chybně plošně rozmísťují v jednotlivé příměsi ve velkých sponech (viz dále).
Závěr tohoto genetického pohledu na věc je nepříznivý. Malé počty jedinců a s nimi spojené postupy zajišťování účasti MZD v porostech vytvářejí špatný základ ke geneticky odpovídajícímu vývoji populace, a to i v další generaci vzniklé autoreprodukcí z této malé populace. V dlouhodobém pohledu tím může být podstatně dotčena i jejich funkční účinnost. Proto by genetické hledisko mělo s plnou vážností vstoupit do problému MZD. Uvážíme-li, že stačilo přibližně 100-150 let nepřirozeného obhospodařování smrčin k pronikavé změně jejich genetické podstaty v zásadní ekologický a poté i hospodářský neprospěch dnešní generace, nejde o nepodstatné hledisko. Podobným způsobem lze ohrozit i jiné dřeviny, například malými počty sazenic při obnově.
Seznam použité literatury je k dizpozici u autora
Pokračování příště
Adresa autora:
Ing. Milan Košulič,
K. Čapka 30, Město Albrechtice, 793 95