Chřadnutí borovice černé na Moravě a ve Slezsku
Libor Jankovský, Dagmar Palovčíková
Introdukovaná borovice černá je považována za dřevinu, kterou je možno pěstovat i na extrémních stanovištích. V posledních pěti letech se na řadě lokalit jižní Moravy projevilo její prosychání. První příznaky poškození jsme zaregistrovali po zimě 1997/1998 na lokalitě Kociánka v městské části Brno–Královo Pole.
V roce 1998 se obdobné poškození projevilo i na jiných lokalitách v intravilánu Brna, posléze bylo chřadnutí zaregistrováno u Kobeřic, Miroslavi, v Lednicko–valtickém areálu, u Jaroměřic nad Rokytnou, v Rožnově pod Radhoštěm, v oblasti Kroměřížska, Vyškovska, Chřibů, Luhačovicka aj. Zhruba do roku 2000 odumíraly jednotlivé stromy. Po zimě 2000/2001 a zvláště po zimě 2001/2002 poškození akcelerovalo, když se chřadnutí výrazně projevilo a postihlo skupiny stromů i celých porostů. Odumírání letorostů borovice černé se nejvýrazněji projevuje u porostů od věku 60–80 let. Jednotlivé poškození větví postihlo i borovice od věku cca 5–20 let.
Chřadnutí borovice černé bylo pozorováno nejen v oblasti jižní Moravy, ale rovněž na severní Moravě, východních Čechách apod. Obdobné problémy jsou na Slovensku, v Rakousku, Maďarsku a ve Slovinsku. Většinou jde o extrémní stanoviště s výraznými dopady působení sucha. Není to však pravidlo. Příčiny poškození bývají obecně uváděny jako projevy komplexního stresu, resp. jako důsledek přísušků. Chřadnutí je mj. provázeno aktivizací řady hmyzích škůdců (URBAN 2000).
Charakter chřadnutí
Charakteristickým a zdáli nápadným jevem je prosychání koruny, které u dospělých stromů postihuje v počátcích především spodní větve. Postižené stromy několik let přežívají, po 1–3 letech vesměs hynou. Některé pozorované stromy však revitalizovaly. Chřadnutí začíná ve spodní části koruny, což je možno považovat za projev dopadů sucha, kdy jehličnany přednostně sytí vodou vrcholy koruny. Z hlediska terminologie jde o “dieback”, tj. odumírání dřevin od konců letorostů. Poškozeny jsou také pupeny. Jehlice odumírají od bází a na letorostech vytrvávají několik měsíců. Infikované stromy jsou pak nápadné rezavým jehličím. Na větvičkách i na pupenech dochází k výronům pryskyřice. V některých případech se silný výron pryskyřice projevuje i na kmenech.
Příznaky odumírání letorostů byly kromě borovice černé Pinus nigra zjištěny i na některých příbuzných druzích borovic – Pinus heldreichii, P. leucodermis, P. ponderosa, P. jeffreyi, P. aristata aj.
Rizikové faktory
Abiotické stresory
Sucho v předjaří, které bylo zvláště výrazné právě v posledních třech letech, je jedním z nejvýznamnějších rizikových faktorů zhoršeného zdravotního stavu řady dřevin. Borovice černá by jako dřevina pocházející z jižní Evropy měla dobře snášet vysoké letní teploty i letní přísušky. Špatně však snáší sucho v předjaří a prudké výkyvy teplot a teplotní extrémy v zimním období, především náhlé změny teplot na konci zimy a v předjaří. Projevy chřadnutí borovice černé byly pozorovány i ve společných výsadbách spolu s dalšími jehličnany (s borovicí lesní Pinus sylvestris nebo dokonce se smrkem ztepilým Picea abies), které však žádnými zjevnými projevy chřadnutí netrpěly.
Dopady abiotických faktorů potvrdily i letokruhové analýzy, kde byl na vzorcích odebraných z lokalit Kobeřice, Miroslav a ŠLP Křtiny zjevný pokles přírůstů v období suchých period. Na letokruzích je zřejmé snížení přírůstů na hodnotu okolo 1 mm již po dobu 20 let. Snížení přírůstů kulminovalo v korespondenci s dopady sucha právě v polovině 90. let, kdy byly přírůsty jak jarního, tak i letního dřeva na extrémních lokalitách menší než 0,5 mm.
Nápadným jevem je náhlý vzestup přírůstů v roce 1998 a prudký pokles v následujících letech. Tento trend je zjevný na všech lokalitách. Na lokalitách Miroslav a Kobeřice je navíc zjevná dlouhodobá deprese přírůstu posledních cca 25 let počínající v letech 1977/1978. V tomto období je u zkoumaných stromů zřejmý vzestup přírůstů v roce 1990 a v roce 1998 s následným hlubokým poklesem.
Biotické faktory
Václavky ve formě podkorního syrrocia se vyskytovaly pouze výjimečně. Vesměs šlo o reakci na odumření stromu. Kořenové hniloby jako původce pozorovaného chřadnutí borovice černé možno jednoznačně vyloučit.
Izolace z kmenů štěpinovou metodou byly vesměs negativní, žádný významný endofytní organismus v pletivech zjištěn nebyl. Lze tak vyloučit podezření na přítomnost patogenů vaskulárních pletiv (též “tracheomykóz”) jako možných původců pozorovaného chřadnutí borovice černé.
Patogeni kambia - masový výskyt Sphaeropsis sapinea
Na všech lokalitách jsme zaznamenali na chřadnoucích letorostech v masovém měřítku houbu Sphaeropsis sapinea (Fr.) Dyko et Sutton, syn. Diplodia pinea (Desm.) Kickx. Plodnice houby byly na této lokalitě zjištěny na větvičkách, na bázích jehlic a zvláště hojné byly plodnice na šiškách. Obecně je tato houba považována za oportunního patogena, který se šíří na poškozených pletivech letorostů a urychluje jejich odumírání. Některými autory je považována za saprofyta, který reaguje na odumírání pletiv. Typické pro tuto houbu je poškození a následné odumření pupenů, provázené výrony pryskyřice na borce větviček i kmenů. Plodnicemi jsou černé pyknidy, které se tvoří právě na šiškách, větvičkách a na bázích jehlic. Z pyknid jsou uvolňovány typické konidie, které jsou zprvu průhledné (hyalinní), jednobuněčné, posléze tmavě hnědé, dvoubuněčné, velké 25–40 x 10–15mm.
Významným předpokladem infekce je predispozice dřevin, kdy houba proniká do pletiv poškozených v důsledku vytranspirování, působení mrazu a náhlých teplotních výkyvů.
Sphaeropsis sapinea byla zjištěna prakticky na všech šetřených borovicích černých s projevy chřadnutí. Jde o jeden z nejvýznamnějších a vysoce rizikových faktorů pozorovaného odumírání borovice černé. Symptomy poškození borovice černé odpovídají příznakům, které jsou přisuzovány právě této houbě. Sphaeropsis sapinea byla zjištěna i na dalších druzích borovic s obdobnými příznaky poškození - Pinus ponderosa, P. jeffreyi, P. heldreichii, P. leucodermis. Na polesí Valtice byla zaznamenána v říjnu 2002 masová fruktifikace Sphaeropsis sapinea na jehlicích a těžebních zbytcích ponechaných v porostu. Zjevně šlo o saprofytickou kolonizaci odumřelých pletiv.
Ze vzorků obdobně poškozených borovic černých z lokality Rožnov pod Radhoštěm byla determinována Brunchorstia pinea var. pini. (teleomorpha Ascocalyx abietina, syn. Gremmeniella abietina). Obdobné poškození bylo na této lokalitě pozorováno i na Pinus strobus, P. aristata a Picea pungens. Sphaeropsis sapinea zde byla v červnu zjištěna pouze na šiškách.
Sypavky
Na jehlicích borovic černých s příznaky odumírání letorostů byla běžně přítomna sypavka Cyclaneusma minus, která je považována za saprofyta na odumírajících jehlicích. Na řadě lokalit přechází k parazitaci jehlic na suchem oslabených borovicích.
Problémem mladých borovic je červená sypavka Mycosphaerella pini, která však nemá s pozorovaným odumíráním vesměs předmýtních a mýtních stromů nic společného. Na některých lokalitách, např. na lokalitě Březina, se u mladých borovic vyskytly oba typy poškození – poškození červenou sypavkou a odumírání letorostů.
Na jehlicích byly zjištěny i další houby - Sclerophoma pithyophila, Phoma sp., Lophodermium seditiosum, L. pinastri a také Sphaeropsis sapinea.
Hmyzí škůdci
Na jehlicích prakticky ze všech lokalit se vyskytovala v hojné míře štítenka sosnová Leucaspis pussila Loew. Přítomnost savého hmyzu signalizuje stresovou zátěž hostitele, především pak nedostatek vody. Ten se projevuje zvýšenou koncentrací cukrů buněčných šťáv, takže pletiva jsou pak atraktivní právě pro savý hmyz.
Na odebraných vzorcích z lokality Miroslav byly v hojném množství zjištěny stopy po úživném žíru křováků rodu Magdalis sp. Pravděpodobně jde o druh Magdalis frontalis Gyll. Křováci během úživného žíru vyžírají do lýka a kambia mladých výhonků kruhovité jamky, které jsou provázeny výrony pryskyřice. Jsou uváděni jako světlomilní a teplomilní brouci a zároveň jako vektoři (přenašeči) některých houbových chorob. Přezimují jako dospělci, k úživnému žíru dochází od dubna do května až června. Na odebraných vzorcích ze ŠLP Křtiny jsme pozorovali požerky Pityophthorus pityographus, na lokalitě z Kobeřic rovněž požerky Ips acuminatus.
Závěr
Houba Sphaeropsis sapinea je nejvýznamnějším biotickým původcem odumírání letorostů borovice černé na sledovaných lokalitách. Projevy chřadnutí odpovídají symptomům, které jsou v případě tohoto patogena uváděny. Významná je úloha abiotických, především klimatických faktorů jako predispozičních stresorů. Na procesu chřadnutí se také významně podílí hmyz. Za zmínku stojí poškození letorostů křováky z rodu Magdalis sp. na lokalitě Miroslavské kopce. Mezi biotickými škůdci existují úzké souvislosti, kdy Sphaeropsis sapinea může do pletiv pronikat právě žíry křováků nebo jiného hmyzu. Plodnice S. sapinea ze vzorků z lokality Miroslav byly běžně nacházeny v těsném sousedství požerků křováků.
S ohledem na minimum poznatků a zkušeností, které by bylo možno k řešení případu převzít, nelze v současnosti provést žádná opatření k rychlému vyřešení situace. Sucho, případně dopady klimatických extrémů, zvláště v zimních měsících, nemůžeme efektivně ovlivnit. Jediným opatřením je odstranění odumřelých stromů v rámci zdravotního výběru. Profylaktická opatření, tj. odstranění všech jedinců s příznaky chřadnutí, nelze doporučit z důvodu minimální dlouhodobé účinnosti a možnosti rozvrácení stávajících porostů. Za současné situace nedoporučujeme ani aplikaci pesticidů. Použití fungicidů je v lesních porostech sporné, technicky komplikované s vysokými náklady a s minimálním účinkem a ekonomickým efektem. Navíc nejsou praktické zkušenosti a metodické postupy pro aplikaci fungicidů proti patogenům kambia, zde především Sphaeropsis sapinea a Ascocalyx abietina. Také použití insekticidů není za současné úrovně znalostí problému vhodné. Musíme monitorovat spolu s výskytem Sphaeropsis sapinea populační dynamiku hmyzu vázaného na letorosty. Aktuální otázkou je možné riziko přenosu problému na borovici lesní Pinus sylvestris. Pozorované projevy chřadnutí borovice černé je možno částečně přičíst na vrub klimatických extrémů, případně klimatických změn. Bohužel i dřeviny z jižněji položených oblastí Evropy reagují na změnu podmínek prostředí podobně jako dřeviny domácí a jsou stejně náchylné k chorobám. Naopak pro řadu patogenů představuje změna klimatických podmínek odstranění, resp. posunutí klimatické bariéry, která dosud bránila jejich dalšímu postupu. Příkladem může být právě masový výskyt Sphaeropsis sapinea.
Seznam použité literatury je k dispozici u autorů příspěvku.
Publikace byla podpořena zakázkou MZe ČR, odborem tvorby lesa a obcí Miroslav.
Adresa autorů:
Dr. Ing. Libor Jankovský
Ing. Dagmar Palovčíková
Ústav ochrany lesů a myslivosti,
LDF MZLU v Brně,
Zemědělská 3, 613 00 Brno