Ektomykorhiza pod vlivem acidifikace, vápnění a hnojení lesa I. - Reakce kořenů a mykorhiz
Anna Lepšová
V souvislosti s novodobým poškozením lesa byla popsána acidifikace lesních půd na rozsáhlém území Evropy i Severní Ameriky. Za příčinu acidifikace se považuje především dlouhodobý spad okyselujících látek, které pocházejí z dálkového přenosu atmosférou z průmyslových a zemědělských oblastí a z dopravy (oxidy síry a dusíku, amoniak) do lesních ekosystémů a které vedou spolu se srážkami k vymývání bazických minerálů z půdy. Určitým příspěvkem k úbytku bazických minerálů je také jejich opakované odstraňování spolu s biomasou dřevin při těžbě z lesního porostu a nevhodná skladba dřevin v porostech.
Acidifikace
V některých územích byl ve druhé polovině 20. stol. popsán pokles pH v důsledku ochuzení půdního komplexu bází až o 1–1,5 jednotky pH. Projevem acidifikace půdy je pokles v zásobení sorpčního komplexu půdy pod 20 až 5 %, pokles pH a uvolňování toxických prvků z komplexů do půdního roztoku (např. hliníku a kadmia).
Na tyto změny reagují půdní biota změnou diverzity a následně i změnou funkcí. Většinou dochází k ochuzování druhového spektra všech půdních organizmů a ke snižování jejich celkových funkcí (zejména při dekompozici opadu).
Za indikátor acidifikace půdy se nyní považuje nasycení sorpčního komplexu půdy bazickými prvky (K, Ca, Mg) a jejich molární poměr k aktivním iontům hliníku, které se v acidifikovaných půdách uvolňují do půdního roztoku (Ca + Mg + K/Al). Jako doprovodný indikátor je popisován stav živin v asimilačních orgánech dřevin (HRUŠKA, CIENCIALA 2001).
Vliv na ektomykorhizní kořenový systém (EKS)
V Evropě proběhlo od 80. let již několik významných pokusů, které komplexně vyhodnocovaly vliv umělých kyselých srážek, vápnění a hnojení, zejména v porostech smrku a borovice. V pokusech byly simulovány změny acidobazických poměrů v půdě a byla sledována odezva nadzemních a podzemních částí dřevin vůči kombinovaným zásahům.
U ektomykorhizního kořenového systému (dále jen EKS) se obvykle sledovaly následující charakteristiky: distribuce v půdních horizontech; intenzita větvení; rychlost odumírání jemných kořenů a ektomykorhiz; intenzita infekce vyjádřená jako množství kořenových ektomykorhizních špiček; druhové spektrum ektomykorhizních typů; prvkové složení jemných kořenů a ektomykorhiz; druhová skladba, počty a biomasa plodnic ektomykorhizních hub a jejich poměr k houbám saprofytickým.
Další charakteristiky jsou sledovány v širším pohledu celého ektomykorhizního systému lesa (LP 4/2003, str. 26): defoliace v korunách; velikostní a barevné změny asimilačních orgánů (zejména žloutnutí) a zásobení asimilačních orgánů živinami
Výsledky pozorování a pokusů v Evropě
U stromů postižených defoliací, snížením olistění a prosycháním korun byly zjištěny obdobné změny ve větvení jemného kořenového systému a nízký počet ektomykorhiz. Kořeny dospělého smrku v postižených oblastech byly chudě větvené, kořeny posledního řádu byly málo četné a často poškozené. Ektomykorhizy, které se na nich vyskytovaly, byly deformované a často postižené nekrózami. V lesních ekosystémech, které jsou zatíženy depozicí atmosférických polutantů, a v silně acidifikovaných půdách dochází jednoznačně k narušení kořenového systému dřevin, zejména jemných kořenů a ektomykorhiz.
Rakousko
GÖBLOVÁ vyhodnocovala v letech 1996 až 1992 na území Rakouska stav jemných kořenů a ektomykorhiz pro potřebu posouzení škod na lesích. Určovala mykorhizní potenciál půd, hodnotila přežívání pokusných sazenic a růst EKS a také jeho vitalitu. Na rakouské straně Šumavy dokumentovala nižší rozvoj jemných kořenů a nižší počet ektomykorhiz na zatížených a poškozených plochách. Ektomykorhizy byly parazitovány houbami a byly silně poškozeny žírem mykofágních organismů. Rozvoj EKS byl omezen v zapojených porostech třtiny chloupkaté a metličky křivolaké ve srovnání s porosty ploníku (Polytrichum strictum) nebo v půdě bez porostu. Velmi zajímavý byl prokazatelně pozitivní vliv nahromadění opadu smrku a buku na rozvoj jemných kořenů a mykorhiz.
Německo
BLASCHKE v pokusu Högelwald v Německu sledoval působení kompenzačního vápnění, acidifikace a zavlažování na rozvoj mykorhiz. Zjistil, že intenzita mykorhizní infekce byla prokazatelně ovlivněna pokusnými zásahy. Vlivem acidifikace se snížilo množství mykorhiz ve vrstvě humusu o 1/4 proti kontrole. Ve variantě současného vápnění a zavlažování se ve stejné vrstvě zvýšilo množství mykorhiz o 50 %. Změnila se i distribuce mykorhiz v půdním profilu. V acidifikované variantě pokleslo množství mykorhiz v humusové vrstvě, po vápnění došlo k jejich vyššímu rozvoji v humusové vrstvě než v minerální. Tento vzestup byl ještě zesílen zavlažováním vápněné varianty. V acidifikované variantě byl zjištěn nízký podíl nemykorhizních krátkých kořenů (asi 1/8). Ve variantě kombinované acidifikace s vápněním byla mykorhizní infekce velmi potlačena, mykorhizních byla pouze 1/10 živých krátkých kořenů. Podíl odumřelých krátkých kořenů byl nejvyšší v acidifikované a zavlažované variantě (asi 50 % z množství krátkých kořínků). Vápnění snížilo množství odumřelých krátkých kořenů.
Vliv aplikace vápnivých materiálů na rozvoj jemných kořenů a mykorhiz sledovali MURACH a SCHÜNEMANN v Sollingu. Zjistili lepší rozvoj jemných kořenů po vápnění na půdách s dostatečným zásobením ostatními živinami. Aplikace vápence však vedla i k přesunu jemných kořenů do vyšších horizontů. Pokud vápnění dlouhodobě ovlivnilo i zásobení bázemi v hlubších minerálních horizontech, pak i prokořenění sledovalo zlepšené půdní podmínky. Pokusy prokázaly pozitivní vliv vápnění a současného zalévání na množství mykorhiz, jejich množství se proti kontrole zvýšilo, zejména v humusové vrstvě. Vápnění také snížilo množství odumřelých krátkých kořenů, současně s umělou acidifikací však vedlo k potlačení mykorhizní infekce krátkých kořenů na 1/10 proti kontrole.
Podobně pokusy v Sasku prokázaly 8 let po aplikaci 3 t/ha vápence hlubší prokořenění a zvýšení biomasy kořenů smrku (SCHÜCHÜLLER), když došlo k průniku iontů Ca a Mg do hlubších vrstev půdy. Také výsledky 7 až 15 let po vápnění starého bukového porostu ukazují na rovnoměrné prokořenění i ve větší hloubce (ASHE).
K důležitým podmínkám pro dobrý růst kořenů patří dostatečná vlhkost. Ojedinělou prací, která se zabývá vlivem suchého období a acidifikace na růst kořenů, je studie BARTSCHE. Zjistil, že smrk při pH 3,8 půdy potřebuje delší období pro alespoň částečnou obnovu růstu po suché periodě a opětovném zavlažení než při pH 5,9. Borovice lesní byla v tomto ohledu méně citlivá a obnovila růst po zavlažení dříve i při nízkém pH.
Švédsko
PERSSON a BÖRJESSON ve Švédsku zjistili, že množství jemných kořenů klesalo se vzrůstající intenzitou defoliace v korunách stromů. Poškození kořenů a jejich zvýšená mortalita byla výrazná zejména v minerální části půdního profilu, kde bylo vlivem acidifikace sníženo nasycení bázemi a zvýšena koncentrace aktivního Al, Fe a iontů H a v mnoha případech i těžkých kovů. Pokles mykorhizní infekce byl způsoben také vysokým spadem dusíku. Poukázali na to, že stromy na acidifikovaných stanovištích byly náchylné k vývratům a kořeny byly vystaveny kolísání vlhkosti a zejména suchu.
Další pokusy ve středním a jižním Švédsku, které sledovaly vliv vápnění a hnojení na růst jemných kořenů, prokázaly různý vliv kombinací ošetření na různé typy porostů smrku a borovice (PERSSON, AHLSTRÖM). Aplikace dusíku na některých plochách měla na růst jemných kořenů negativní vliv (50% snížení), na jiných růst zvýšila (2–3krát). Současná aplikace N a Ca měla silný negativní vliv na rozvoj jemných kořenů (až 30% pokles proti kontrole). Autoři upozornili na možný negativní dopad vápnění v oblastech se zvýšeným spadem N.
Finsko
Nejnovější výsledky s pokusy vápnění a hnojení ve smrkových porostech ve Finsku (HELMISAARI, HALBÄKEN) vykazovaly nižší biomasu jemných kořenů na plochách, které byly vápněny (kombinace Ca - N, Ca - K, Ca) anebo byly ošetřeny pouze kombinací P - K. Nejvyšší podíl nekromasy byl nalezen ve variantě Ca - N. Vzhledem k tomu, že aplikace Ca vede ke zvýšení dekompozice organické hmoty, pak vyšší výskyt mrtvých kořenů byl spíše výsledkem jejich vyšší mortality na ošetřených plochách výše uvedeným způsobem.
Česká republika
Skupina autorů KOCOUREK, LEPŠOVÁ, OBORNÍK, HUDEROVÁ, NOVÁK sledovala změny v půdních podmínkách a ektomykorhizní kořenový systém (EKS) na TVP Boubín po aplikaci 3 t mletého dolomitu v roce 1988. Vliv aplikace se projevil v navýšení pH pouze ve fermentační vrstvě nadložního humusu, kde přetrvávaly vápnivé částice dolomitu ještě v roce 1990. Byl také dokladován vyšší obsah dusičnanů ve fermentační a humifikační vrstvě nadložního humusu. NOVÁK v roce 1995 vyšší hodnoty pH dokladuje také pouze z fermentační vrstvy. Sledování v roce 1992 prokázalo, že přítomnost dolomitického vápence zvýšila enormně nitrifikaci (5–16x) v horizontech nadložního humusu a v minerálním horizontu A a vyšší rychlost mineralizace dusíku (asi o 1/3) v porovnání s kontrolní plochou. Podle NOVÁKA došlo na Boubíně po aplikaci dolomitu k otevření cyklu dusíku. Je tedy zřejmé, že se změnila dostupnost živin právě v těch horizontech půdního profilu, kde se předpokládá nejvyšší zastoupení EKS smrku. Šetření distribuce kategorií jemných kořenů, které proběhlo v roce 1990, prokázalo, že na vápněné ploše bylo nejvyšší zastoupení ektomykorhiz v horizontu A (hloubka 13–25 cm), zatímco na kontrolní ploše v přechodné vrstvě F/H (v hloubce 6–13 cm). Na vápněné ploše bylo celkově vyšší množství jemných kořenů včetně ektomykorhiz. Po aplikaci dolomitu bylo také prokázáno, že na vápněné ploše došlo k poklesu množství odumřelých jemných kořenů (nekromasy) vlivem zvýšené dekompozice.
PALÁTOVÁ a MAUER sledovali v letech 1990 a 1991 vliv hnojení a vápnění na jemné hořeny smrku na TVP v Krušných horách. Již po 6 měsících došlo ke zvýšení biomasy jemných kořenů ve variantě hnojené dolomitem a kieseritem (o 27 resp. 20 %). Pozitivní vliv přetrvával i 18 měsíců po hnojení. Plochy ošetřené vápencem dosáhly po 6 měsících jen 65 % hodnoty kontroly, po 18 měsících 90 %. Vlivem aplikace vápence došlo k výraznému přesunu jemných kořenů do humusové vrstvy, zatímco ve variantách s Mg, zejména s kieseritem, došlo po 18 měsících k výraznému prokořenění i v minerálním horizontu půdy.
Shrnutí
Dlouhodobá acidifikace lesních půd způsobuje poškození EKS. Četná pozorování doložila v silně poškozených lesních porostech redukci ve větvení jemných kořenů posledního řádu, které obvykle nesou ektomykorhizy, a redukci a poškození ektomykorhiz.
Pokusy, které sledovaly vliv umělého kyselého deště na lesní porost, také způsobily změny ektomykorhizní infekce v kořenovém systému dřevin. Většina zaznamenala pokles počtu ektomykorhiz. Naopak někteří autoři pokles nezaznamenali.
Je zřejmé, že tyto rozdíly byly především ovlivněny výchozím stavem půdy a stavem EKS porostu a mírou a trváním acidifikace. Lze tedy očekávat, že porosty, které jsou různou měrou a specificky postiženy acidifikací, budou také různě reagovat na chemická meliorační opatření.
Po vápnění lesních porostů dochází pravidelně k urychlení dekompozičních procesů v nadložním humusu a uvolňuje se vyšší množství živin. Pro jejich efektivní využití je nutný výkonný ektomykorhizní kořenový systém, který uvolněné živiny dokáže beze ztrát využít tak, aby nedošlo k jejich vyplavení ze systému. Proto je před zásahy nutné posoudit jeho stav. Zejména v oblastech postižených silnou acidifikací může být EKS silně poškozený a nedokáže efektivně reagovat na přísun živin.
Po aplikaci vápnivých materiálů i hnojiv s N, Mg, P a K dochází ke kvalitativním i kvantitativním změnám složek EKS a k jeho redistribuci. Kořeny při růstu sledují zlepšení acidobazických podmínek v půdě, a tak s obohacováním sorpčního komplexu půdy v minerálních horizontech pronikají hlouběji. Celkově lze shrnout, že pouhá aplikace vápence bez obsahu Mg rozvoji EKS nepřispívá, spíše jej potlačuje a omezuje jeho výskyt do nadložních horizontů humusu, kde může být vystaven negativnímu působení sucha a jiných toxických polutantů, které se zde hromadí. Dostatečný obsah uvolnitelného Mg růst kořenů stimuluje a s průnikem do hlubších minerálních horizontů zvyšuje jejich prokořenění. Problematická je aplikace anorganického dusíku, která negativně interferuje s funkcí ektomykorhiz, vede ke snížení jejich frekvence a k odumírání. Zejména s aplikací Ca byla vždy prokázána jako nepříznivá pro rozvoj EKS.
Seznam použité literatury je k dispozici u autorky.
Adresa autorky:
Anna Lepšová, CSc.
Katedra botaniky JČU, Na Zlaté stoce 1
370 05 České Budějovice
e-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.