Ektomykorhiza pod vlivem acidifikace, vápnění a hnojení lesa II. - Interakce s hliníkem
Anna Lepšová
Ektomykorhizní kořenový systém lesních dřevin je charakteristikou, která reaguje na acidifikaci půdy a meliorační vápnění a hnojení. Relativně rychlé změny v pH a v zásobení bázemi a dusíkem v půdním profilu vyvolávají odpovídající změny v prokořenění, množství a větvení jemných kořenů a ektomykorhiz (viz Lesnická práce 5/2003). Jak reagují složky podzemní části ektomykorhizního systému na zvýšené koncentrace hliníku a změny v zásobení bazickými kationty?
Vliv hliníku na ektomykorhizní kořenový systém
Ulrich v 80. letech vyslovil domněnku, že acidifikace půdy je provázena uvolňováním iontů hliníku (Al) z půdních komplexů a že tyto ionty působí toxicky na kořeny dřevin. Ověřování hypotézy bylo věnováno značné úsilí (v přehledu viz Lepšová in Hruška a Cienciala 2001).
Hliník - kořeny dřevin
Růst smrku v laboratorních pokusech byl negativně ovlivněn při koncentracích iontů hliníku 0,5-1 mM v živném roztoku. Prodlužování kořenů smrku bylo porušeno o cca 70 % v rozmezí koncentrací 0,8 až 1,2 mM Al. Ionty Al způsobily redukci prodlužování kořenů semenáčků smrku již při 10 M iontů Al při sníženém pH 3,5. Růst nadzemní části semenáčků nebyl v pokusu ovlivněn. Uvedené koncentrace většinou převyšují koncentrace fytotoxického iontu Al, které jsou nalézané ve vrstvě nadložního humusu lesních půd (max. 2 % z celkové výměnné kapacity). Jak už bylo zmíněno, 80-90 % jemných kořenů se normálně vyskytuje v nadložním humusu (F a H horizont) a v minerálním humusovém A horizontu, kde jsou koncentrace aktivního Al příznivější pro jejich vývoj. V hlubším minerálním horizontu B dosahují koncentrace iontu Al v půdním roztoku hodnot mezi 0,3 až 1 mM. Hliník, uvolněný z tohoto horizontu, představuje toxičtější iontovou formu než formy organických komplexů, které se vyskytují v organických horizontech. Na některých stanovištích nebo v období sucha mohou být koncentrace Al vyšší.
Intoxikace smrku Al se projevuje ztluštěním kořenů. Poškození je výsledkem narušení meristematického růstu. Poruchy vedou k deformaci a snadnému ulamování kořenů.
Hliník - mykorhizní houby - dřeviny
Kolonizace kořenů dřevin mykorhizními houbami nebyla ovlivněna ani zvýšenými koncentracemi Al (0,7-1,0 mM Al). Mykorhizní rostliny v pokusech byly odolnější vůči působení Al. Nemykorhizní kořeny zpomalovaly růst při 6 mM Al. Negativní vliv Al u mykorhizních sazenic se projevil až při 10 mM Al.
Mycélium mykorhizních hub v čisté kultuře rostlo i při vysokých koncentracích Al. Druhy ektomykorhizních hub se lišily v citlivosti vůči Al. Projevilo se to i při osídlování kořenů a při schopnosti tvořit ektomykorhizy. Rostliny již infikované mykorhizami však byly vždy odolnější vůči toxicitě Al.
Ektomykorhizní houby povrchovým houbovým pláštěm na ektomykorhizách ochraňují kořeny dřevin proti negativnímu vlivu zvýšených koncentrací iontů Al. Buněčné stěny houbových vláken mají velkou kapacitu vazebných míst, kde mohou být některé toxické prvky inaktivovány. Význam mykorhiz při ochraně kořenů před aktivními ionty toxických kovů dokumentují různí autoři. V jemných kořenech, které již začaly sekundárně tloustnout, byl hliník nalezen v periferních buněčných vrstvách. Hliník byl nalezen i v mykorhizním plášti a ve stěnách Hartigovy sítě. Oba prvky byly akumulovány hlavně ve stěnách kořenových buněk.
Haug a Oberwinkler došli k závěru, že na acidifikovaných stanovištích v Německu nevystupuje toxicita hliníku jako přímý škodlivý faktor, který působí na jemné kořeny a mykorhizy, ani zde nebyly nalezeny žádné poškozené mykorhizy.
Hliník - ektomykorhiza - příjem živin
Několik pokusů testovalo možnost narušení příjmu bazických kationtů a fosforu vysokými koncentracemi Al, které je obvykle interpretováno jako antagonistická interference. Göransson a Eldhuset prokázali negativní vliv Al na příjem Mg a Ca rostlinami smrku a borovice, i když ne vždy se tento vliv odrazil na růstu rostlin. Po celou dobu pokusu byl poměr Ca/Al v živném roztoku nízký, ale pokud byla kvantitativní potřeba Ca uspokojena, neprojevily se poruchy v růstu. Redukce růstu se projevila až při takových koncentracích Al, které se v prokořeněných horizontech v jehličnatých lesích nevyskytují.
Ektomykorhizní houby reagují na zvýšené koncentrace Al a různou úroveň v zásobení živinami (Ca, Mg, K a P) různě. Ryzce byly tolerantní k nízkému pH, ale citlivé k vysokým koncentracím Al. Jejich citlivost se v závislosti na druhu ryzce lišila. Naopak jeden druh lakovky byl citlivý k acidifikaci, ale snášel vyšší koncentrace Al. Nebyl zjištěn vliv vápníku (0,9 mM Ca) na růst testovaných kmenů při žádné koncentraci Al. Růst ryzce (L. hepaticus) byl stimulován přídavkem Mg (0,85 mM Mg) i při koncentraci Al 0,1 mM. Růst ryzce ryšavého byl hořčíkem stimulován pouze v přítomnosti Al. Tolerance obou druhů ryzců vůči Al byla výrazně vyšší v médiu s přidaným fosforem (0,12 mM kys. fosforečná). Naopak růst lakovky nebyl stimulován přídavkem fosforu při koncentraci Al 0,3 mM. Každý ze sledovaných druhů vykazoval jiné hodnoty pH pro optimální příjem draslíku. Příjem draslíku nebyl ovlivněn u druhu L. rufus vyššími koncentracemi Al, zatímco k redukci došlo u L. hepaticus. Lakovka vykazovala nižší redukci při 0,3 mM Al
Je známo, že ektomykorhizní houby se výrazně podílejí na příjmu fosforu (P) dřevinami. Proto byl sledován i vliv různých koncentrací iontů Al na příjem fosforu mykorhizními houbami. Příjem P byl velmi redukovaný v přítomnosti Al iontů. Hlavní příčinou je to, že ionty hliníku tvoří s fosfáty málo rozpustné komplexy. Na ektomykorhize s měcháčem písečným byl hliník vysrážen do komplexů s fosforečnany. Fosfor z těchto komplexů není přijatelný pro rostliny, ale mykorhizní systém dokáže fosfor z této sloučeniny získat, a tak udržet dostatečné zásobení pokusných borovic fosforem.
Koncentrace a poměry živin v ektomykorhizním kořenovém systému
Prvkové složení jemných kořenů nepřímo indikuje stav zásobení sorpčního komplexu půdy bazickými kationty a jejich přístupnost v půdě. Analýzy se používají pro posouzení potřeby vápnění a hnojení lesních půd.
Bylo zjištěno, že prvkové složení jemných kořenů a poměry prvků Ca/Al nebo Ca+Mg+K/Al) odpovídají koncentracím a poměrům prvků v půdním roztoku. Raspe a Feger nalezli nejvyšší koncentrace K, Mg, N, S, P a Ca v kořenech do hloubky 10 cm minerálního profilu. Koncentrace Mg a K se pak výrazně snižovaly na acidifikované lokalitě směrem do hloubky. Na lokalitě byl potvrzen i nedostatek Mg v jehličí smrku. Na lokalitě s příznivějšími půdními podmínkami a dostatečným zásobením Mg v jehličí se koncentrace obou prvků od hloubky 30 cm zvyšovaly. Koncentrace Al se na obou plochách s hloubkou profilu zvyšoval. Uvedené poměry Ca/Al převyšovaly hodnotu 1 pouze do hloubky 10 cm, pod hodnotu 0,5 poklesly již v hloubce 30 cm na obou plochách. Přesto kořeny za nízkého poměru Ca/Al byly vitální a částečně i mykorhizní. Nebyl pozorován zvýšený podíl mrtvých kořenů. Podobné výsledky zaznamenali Majdi a Persson ve Švédsku, kde sledovali distribuci K, Mg, Ca, Fe a Al v jemných kořenech smrku na plochách uměle zatížených depozicí síry a dusíku. Nalezli 75 % kořenů ve vrstvě nadložního humusu, pak množství prudce klesalo až do hloubky 20 cm20 cm poklesly a naopak vzrostly koncentrace Al a Fe. Molární poměr Ca/Al odpovídal těmto trendům: v živých jemných kořenech v nadložním humusu měl hodnoty 2,6, pak po 10 cm do hloubky 30 cm v minerální půdě rychle klesal na hodnoty 0,2, 0,09 a 0,1. V porovnání s předchozím pozorováním poměr Ca/Al klesal výrazně rychleji.
V Německu (Solling) analyzoval Murach distribuci a chemické složení jemných kořenů smrku a buku ve vztahu k chemickým parametrům půdního profilu, zejména k obsahu Ca, Mg, Al a vodíkových iontů. Byla zde prokázána acidifikace, která se projevila poklesem poměrů Ca/Al a Mg/Al od roku 1969. Oba poměry byly důležité pro růst kořenů a příjem živin jak smrku, tak i buku. Poměry Ca/Al a Ca/H mají opačný průběh v půdních profilech. Poměr Ca/Al s hloubkou profilu opět klesal.
Kritické hodnoty toxicity koncentrací Al a H pro buk i pro smrk stanovených Rost-Siebertem jsou vyjádřeny v limitní hodnotě molárního poměru Ca/H pro buk 1,0 a pro smrk 0,1; a v limitní hodnotě Ca/Al pro smrk 1,0. Smrk je více citlivý vůči Al než buk, ale je méně citlivý k nízkému pH. V jemných kořenech buku se kumuluje Al ve vyšší míře než ve smrku, pravděpodobně proto, že kořeny buku mají delší životnost a vyšší odolnost vůči Al. V laboratorních pokusech autor nalezl poškození kořenů smrku již při poměru vnitřních koncentrací Ca/Al 0,23 po 14 dnech vystavení kořene působeni Al. Takové poměry Ca/Al v jemných kořenech a v jejich nekromase v minerální půdě však nejsou výjimkou, jsou dokumentovány i nižší hodnoty.
Hahn a Marschner zjistili, že další umělá acidifikace na lokalitě Solling, která trvala 6 let, snížila obsah Ca a Mg v kořenech ve všech částech profilu. Odběr téměř dva roky po skončení umělé acidifikace již snížení nepotvrdil. Jedním z důvodů je fakt, že životnost krátkých kořenů je odhadována na 1 rok. Dalším důvodem může být to, že acidifikace na pokusné ploše nepřekročila určitou limitní hranici a živinové poměry v půdě a vitalita dřevin na ploše dovolili návrat do původního stavu.
Vápnění zvýšilo obsah obou prvků v kořenech v nadložním humusu a v horních 10 cm minerální půdy. Hlouběji vliv pozorován nebyl. Bez ohledu na pokusné zásahy byly koncentrace Al v nadložním humusu nízké a pak se prudce zvyšovaly směrem do hloubky. Vápnění snížilo množství Al ve všech vrstvách profilu. Poměry Ca/Al na nevápněných plochách klesaly směrem do hloubky: v ;nadložním humusu byl poměr 6,19 pak 0,09 od 10 cm až do hloubky 30 cm.
Hahn a Marschner nepovažují vysoký obsah Al a nízký molární poměr Ca/Al v minerální půdě na indikaci toxicity Al. Snížení obsahu Ca a zvýšení Al v kořenech v hlubším horizontu považují za důsledek poměru obsahu těchto prvků v půdním roztoku. Navíc se domnívají, že s hloubkou stoupá koncentrace monomerického Al, který efektivně blokuje vazebná místa Ca v apoplastu kořenů. Při nízkých molárních poměrech Ca a Al v kořenech se zvyšuje pravděpodobnost toxicity hliníku. Celkový obsah Al a jeho toxicita v kořenech musejí být interpretovány jen opatrně, vzhledem k tomu, že Al je v kořenech různým způsobem inaktivován: např. v houbovém partneru mykorhiz je Al inaktivován ve vakuolách vazbou na polyfosfáty. Asi 40 % Al bylo v kořenech vázáno na fosfáty anebo tvořily komplexy se šťavelany. Pouze asi 12-17 % Al bylo vázáno na negativně nabitá místa v kořenovém apoplastu, kde interferovaly s příjmem Ca.
Adresa autorky:
RNDr. Anna Lepšová, CSc.
Katedra botaniky JČU, Na Zlaté stoce 1
370 05 České Budějovice
e-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.