Bioindikační význam ektomykorhizních hub
Anna Lepšová, CSc.
Horské polohy smrkových porostů prošly během 70. až 90. let 20. stol. ochuzením ektomykorhizní mykoflóry během acidifikace. Příčiny jsou komplexní a byly alespoň částečně popsány v předchozích příspěvcích (LP 4, 5 a 6/2003).
Ektomykorhizní houby na postižených stanovištích
Ektomykorhizní houby ze tříd stopkovýtrusých (Basidiomycetes) a vřeckovýtrusých (Ascomycetes) představují ve střední Evropě minimálně 2000 druhů, které jsou vázány na jednu nebo více hostitelských dřevin. V zachovalých lokalitách je možné objevit i 150 až 200 druhů plodnic ektomykorhizních hub. Na postižených stanovištích stěží 5-10 druhů. Podle literárních údajů z Evropy i z naší republiky je druhová diverzita ektomykorhizních hub dobrým a citlivým indikátorem poškození lesa.
Způsob šíření hub, které tvoří nadzemní plodnice, umožňuje poměrně rychlé osídlení vhodného prostředí. Většina ektomykorhizních hub takové plodnice vytváří. Uvolněné výtrusy jsou roznášeny větrem i do velkých vzdáleností. Najdou-li vhodné podmínky a vhodnou hostitelskou dřevinu, mohou vytvořit novou mykorhizu. Ektomykorhizní houby, které mají podzemní plodnice, se šíří prostřednictvím živočichů, kteří je vyhledávají a požívají. Spolu s širokou variabilitou reakcí na podmínky prostředí u jednotlivých druhů a kmenů se v lesnatých oblastech prakticky vždy najdou nějaké ektomykorhizní houby, které za daných podmínek vstoupí do mykorhizy s určitou dřevinou. V přirozeně se vyvíjejícím ekosystému se při stávající nabídce ze širokého spektra hub vyselektovaly pro dané podmínky ty nejvhodnější ektomykorhizní houby. Ty s podzemními plodnicemi jsou vzácnější a málo prozkoumané. Současné lesy ve střední Evropě nejsou pro ně příliš vhodným biotopem, protože mají narušenou strukturu porostů a půdy a nízkou zásobu tlejícího dřeva. V pralesovitých porostech na severozápadě USA bylo totiž zjištěno, že jejich diverzita je nejvyšší v původních a zachovalých lesních porostech s neporušenou a kontinuální dynamikou odumřelého dřeva a s populacemi zemních veverek.
V acidifikovaných systémech nyní přežívají a fruktifikuji jen ty nejodolnější druhy. Další druhy hub zde sice asi tvoří mykorhizy, ale už ne plodnice, protože jsou spolu s hostitelskými dřevinami vystaveny vysoké míře stresu.
Mykorhizy obecně umožňují rostlinám osídlit i extrémní stanoviště, kde by bez mykorhiz nemohly existovat (LP 4/2003). Samotné horské lesní porosty, zejména smrkové, se přirozeně vyvíjejí v extrémních podmínkách. Další negativní faktory (acidifikace a spady rizikových látek) extrémnost podmínek ještě zvyšují. Houby jsou do určité míry schopny “pufrovat” tyto negativní vlivy.
Biodiverzita podle výskytu plodnic ektomykorhizních hub
Studium diverzity ektomykorhizní mykoflóry podle výskytu plodnic je nejjednodušším a ekonomicky nejméně náročným způsobem, jak popsat ektomykorhizní společenstva. Metoda je limitována tím, že je nutné pracovat na relativně velkých plochách, navštěvovat je několikrát během sezóny a sledovat je několik let. I přesto některé druhy ektomykorhizních hub nebudou objeveny, protože tvoří plodnice jen vzácně, nebo jsou nenápadné, malé nebo podzemní.
V 80. letech byl touto metodou zaznamenán pokles počtu druhů mykorhizních hub v západní Evropě a jejich úbytek byl vysvětlován v souvislosti s kyselými srážkami, později se spadem dusíku a celkovým chřadnutím lesních ekosystémů. V lesních porostech byl zaznamenán pokles druhové diverzity mykorhizních hub a pokles v produkci počtu plodnic, zejména v oblastech vystavených kyselým depozicím (u nás např. FELLNER a PEŠKOVÁ, 1995), spadům dusíku (TERMOSCHUIZEN a SCHAFFERS, 1987, 1991; ARNOLDS 1988, 1991; JANSEN a ARNOLDS 1992) nebo těžkých kovů (RÜHLING a SÖDERSTRÖM 1990).
Vlivem umělého kyselého deště se výskyt počtu druhů plodnic ektomykorhizních hub a jejich biomasa všeobecně snižovaly a docházelo k posunu druhového spektra ektomykorhizních hub (JANSEN a de NIE 1988; JANSEN a de VRIES 1988; ARNOLDS 1990 BRANDRUD 1995; WIKLUNG et al. 1995).
V ČR byly zjištěny rozdíly ve výskytu počtu druhů ektomykorhizních hub v horských polohách imisemi různě zatížených pohoří - v Krušných horách, na Šumavě a v Krkonoších (LEPŠOVÁ et al. 1987). Podle dostupných literárních pramenů a vlastních výzkumů jsme tehdy zaznamenali nejnižší množství druhů mykorhizních hub právě v Krušných horách, které byly nejdéle vystaveny působení spadu oxidu siřičitého a těžkých kovů.
Intenzivním průzkumem ektomykorhizních společenstev plodnic hub u nás se zabýval FELLNER (1985) v Krkonoších a posléze také v dalších územích (FELLNER a PEŠKOVÁ, 1995) a konstatoval ochuzování v počtu mykorhizních druhů hub v souvislosti s poškozením lesa. V acidifikovaných horských polohách smrkových porostů u nás byly jako obecné druhy zaznamenávány metodou sledování plodnic čechratka podvinutá (Paxillus involutus), plesňák zemní (Thelephora terrestris), ryzec šeredný (Lactarius necator). V poněkud příznivějších podmínkách se vyskytovaly holubinka hlínožlutá (Russula ochroleuca), plžatka olivověbílá a tečkovaná (Hygrophorus olivaceoalbus a H. punctatus), ryzec ryšavý (Lactarius rufus) a vzácněji nacházené plodnice jelenky obecné (Elaphomyces granulosus). Z ektomykorhizních druhů, které se běžně v horských smrčinách vyskytují, chyběly pavučince, vláknice, muchomůrky, hřiby a další druhy holubinek a ryzců.
Obecné druhy tvořily v lesních porostech zatížených acidifikací hlavní a často jedinou složku druhového spektra ektomykorhizních hub (makromycetů, tvořících dostatečně velké plodnice). Převládaly v horských smrkových acidifikovaných porostech Krkonoš, Šumavy a Krušných hor, jak poukázali i FELLNER a PEŠKOVÁ (1995), LEPŠOVÁ (1988), CUDLÍN a kol. (nepublikováno).
Velmi intenzivní výzkum změn ektomykorhizních hub probíhal v Holandsku, kde je významným acidifikačním faktorem kromě oxidu siřičitého i vysoký přísun dusíkatých látek do lesních ekosystémů. ARNOLDS (1991) poukázal na úbytek druhů rodů čirůvka (Tricholoma), pavučinec (Cortinarius) a klouzek (Suillus), které považuje za citlivější vůči polutantům.
Naopak diverzita druhů rodu lakovka (Laccaria), čechratka (Paxillus) a pestřec (Scleroderma) nebyla ovlivněna. Jsou to druhy, které mají širokou ekologickou amplitudu a vyskytují se v listnatých i jehličnatých porostech a jsou nazývány jako druhy obecné (generalists). O vlivu spadu dusíku na ektomykorhizní symbiózy bylo referováno dříve (LEPŠOVÁ, LP 4/2003).
Od konce 90. let se obnovuje druhová diverzita ektomykorhizních hub v dříve chudých horských porostech. Tento proces je potvrzen především z Krkonoš (FELLNER a kol., 2001), byl zaznamenán i v Krušných horách. Jedním z možných vysvětlení je skutečnost, že se středoevropským zemím, včetně naší republiky, podařilo dostát mezinárodním úmluvám a snížit významně emise oxidu siřičitého.
Biodiverzita podle výskytu ektomykorhizních morfotypů
Již od 50. let 20. století se začaly objevovat studie, které popisovaly ektomykorhizy na různých dřevinách. Během 80. let profesor AGERER z univerzity v Mnichově shrnul tehdejší poznatky a sestavil podrobnou metodiku, založenou na popisu anatomicko-morfologických vlastností ektomykorhiz, která byla obecněji přijata. Kvalitativní a kvantitativní charakteristika ektomykorhizních morfotypů se stala základem řady studií v lesních porostech různě zatížených imisemi. Studie potvrdily změny a pokles druhového spektra mykorhiz na plochách zatížených acidifikací. Kromě toho však také ukázaly do určité míry odlišné kvalitativní i kvantitativní zastoupení mykorhizních hub než studie založené na sledování výskytu plodnic. Objevovaly především výskyt hub, které běžné mykofloristické metody z různých důvodů nezaznamenaly.
Ve studiích se objevovaly ektomykorhizní morfotypy, které nebylo možné přiřadit k plodnicím hub, rostoucím nablízku. Až teprve použití molekulárních metod (PCR a RFLP) umožnilo houbové partnery v mykorhizách determinovat. Ukázalo se, že ektomykorhizní spektrum, které se zjišťuje pomocí ektomykorhizních morfotypů a je doplněno molekulárními analýzami, je širší než spektrum hub objevených podle výskytu plodnic.
K typickým příkladům patří běžná ektomykorhiza na smrku, jejímž houbovým partnerem je Tylospora fibrilosa. Tato houba má velmi nenápadné plodnice v podobě bělavých povlaků na tlejícím dřevě a je obvykle při mykofloristických studiích přehlížena. Původně byla považována za lignikolní (dřevorozkladnou) houbu. Její ektomykorhiza byla původně popsána jako Piceirhiza guttata, tedy jako mykorhiza smrku, u které není známý houbový partner. Až teprve molekulární analýza objevila, že je to mykorhiza uvedeného druhu. Při výzkumu ektomykorhiz semenáčků smrku v porostech, kde zahynuly všechny dospělé smrky po napadení kůrovcem na Šumavě, se ukázalo, že velká většina krátkých ektomykorhizních kořenů je osídlena právě touto houbou. Mykorhiza druhu Tylospora fibrilosa je velice hojná i na semenáčcích ve zdravých porostech. Dalšími obvyklými druhy ve smrčinách jsou plesňák zemní (Thelephora terrestris), jehož výskyt byl při studiu pomocí plodnic podceněn, a Cenococcum geophillum, druh vřeckovýtrusé houby, která netvoří plodnice, ale je typická tvorbou drobných černých sklerocií v lesní půdě.
Ektomykorhizní houby - indikátory ekologicky cenných stanovišť
Biodiverzita ektomykorhizních hub se mění během vývoje lesních porostů a je ovlivněna imisní situací území. Ektomykorhizní druhy jsou různě citlivé k imisnímu zatížení a jejich výskyt přispívá k zátěžové charakteristice stanoviště. Inspirativním příkladem použití hub k indikaci cenných stanovišť je studie z douglaskových pralesů v severozápadní části USA, která zahrnuje asi 200 druhů hub, vyskytujících se v zachovalých pralesních porostech. Pracovníci lesního managementu tam mají k dispozici atlas s podrobným popisem indikačních druhů a jejich výskyt jim pomáhá dokumentovat kvalitu území. U nás je v současnosti mykology vytipováno asi 100 druhů chráněných hub, včetně mykorhizních, které jsou nejen vzácné, ale také reprezentují určité významné biotopy, které zaslouží pozornost.
Adresa autorky:
Anna Lepšová, CSc.
Katedra botaniky JČU, Na Zlaté stoce 1,
370 05 České Budějovice,
e-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.