Vliv acidifikace na půdní faunu

Emanuel Kula, David Matoušek

Dlouhodobá acidifikace vyvolaná imisními vstupy do lesních ekosystémů způsobila narušení stability, rozpad porostů, vznik porostů náhradních dřevin, vysoké zabuřenění a zásadní kvalitativní změny v půdním prostředí. Půdní společenstva bezobratlých podílející se významně na půdotvorných procesech, rozkladu povrchového humusu a půdní mikrostruktuře byla ovlivněna v početním zastoupení a především kvalitativně v kompozici druhového spektra.

Přímý vliv imisí na živočišnou půdní složku je méně významný než nepřímé dopady přes klesající pH půdního prostředí, uvolňování některých toxických kovů, zabuřenění a mikroklima. Zooedafon podílející se na mineralizaci organických sloučenin v půdě zahrnuje široké spektrum taxonomických skupin, od druhů acidofilních po druhy preferující alkalické hodnoty pH. Vliv acidifikace se tedy nemusí projevit jen změnami celkového množství živočišné složky, ale i posuny dominance v rámci jednotlivých skupin.

Mnohonožky (Diplopoda) a stejnonožci (Oniscidea)

Mnohonožky a stejnonožci jsou v půdě běžně vyskytující se součástí edafonu. Živí se většinou zbytky rostlin a podílejí se na tvorbě humusu.

Přímé negativní působení pevných imisí na mnohonožky bylo v minulosti registrováno pouze jako lokální a zvýšená mortalita byla spojena s vysycháním (desikací) těchto zástupců. Nepřímé působení v různě imisně zatížených oblastech Moravskoslezských Beskyd a Krkonoš se projevilo změnou vegetačních a mikroklimatických poměrů lokalit. Z narůstající bylinné vegetace (Calamagrostis sp.) a kumulace potravně příznivějšího opadu profitují především mnohonožky, ale v těchto podmínkách může být zaznamenán i vyšší podíl dalších bezobratlých zástupců.

Pancířníci (Acari: Oribatida)

Půdní roztoči, jejichž množství může dosahovat až milionu jedinců na m2, hrají důležitou roli při rozkladu celulózy. Živí se i dravě, nebo jsou vázáni na mycelia hub. Zastoupení půdních pancířníků je výrazně závislé na tolerantnosti k pH půdy. Výskyt stenovalentních druhů vyznačujících se úzkým rozpětím tolerovatelné hodnoty pH je častěji eliminován v narušených územích.

Na imisemi postižených lokalitách v Krušných horách se snížil počet druhů pancířníků o více než 35 %. Jejich průměrná početnost na poškozených plochách poklesla o téměř 70 %. Většina druhů na imisemi zasažených lokalitách byla zjištěna s nižší frekvencí výskytu a zcela ze společenstva pancířníků vymizely recedentní (dominance 1-2 %) a subrecedentní (dominance < 1 %) druhy a souběžně dochází k poklesu dominance u některých původně dominantních zástupců a rozvoji druhů eurytopních (schopných existence v různých podmínkách). Působení imisí na postižených lokalitách vede k redukci počtu druhů, které by se mohly uplatnit v sekundární sukcesi. Regenerace původních cenóz je proto pomalá a problematická.

V podmínkách uměle acidifikovaných ploch poklesla abundance (počet) u specializovaných druhů pancířníků, např. Paleacarus hystricinus, Camisia biurus, Heminothrus paolianus i u fungifágních pancířníků jako důsledek redukce mycelia půdních hub vyvolaný snížením hodnoty pH. U eurytopních druhů Tectocepheus velatus, Oppiella nova, Autogneta parva vzrostla ve shodných podmínkách abundance.

Hlístice (Nematoda)

Hlístice se významně podílí na uvolňování minerálních živin pro vyšší rostliny a dle potravních nároků se řadí do několika skupin (všežravci, dravci, rostlinní parazité, fungifágové a bakteriofágové). Vliv acidity a poklesu pH na hlístice je nepřímý. V půdách se pod vlivem imisí mění potravní nabídka, dochází k poklesu abundance bakterií a v návaznosti ustupují hlístice konzumující bakterie, ale ústup byl potvrzen i v zastoupení dravých a vše-žravých hlístic. U fungifágních hlístic, jejichž potravní zdroj není klesající hodnotou pH půdy ovlivněn, se změny neprojevují.

Pokles hlístic zjištěný ve smrkových a borových porostech byl způsoben šokovým účinkem zakyselení. Snížení počtu druhu Tylencholaimus stecki je způsoben více citlivostí k nárůstu acidity než změnou dostupnosti potravy. Acidotolerantní zástupci rodu Aphelenchoides redukováni nebyli.

Zvýšení počtu Nematoda po acidifikaci může být vyvoláno snížením podílu na aciditu citlivých žížal, které redukují především hlístice vázané na bakterie.

Žížaly (Lumbricidae)

Žížaly se řadí k makrofauně s výrazným vlivem na dekompozici rostlinného opadu a koloběhu živin. Podle místa výskytu v půdním profilu existují druhy povrchové (epigeické), podpovrchové (endogenní) a hlubinné (anektické).

Acidifikace lesní půdy vyvolává pokles abundance, celkové biomasy a druhové rozmanitosti žížal, což může zapříčinit výrazné zpomalení dekompozičních procesů. Mezi acidotolerantní druhy se řadí Dendrobaena octaedra, Dendrodrilus rubidus a Aporrectodea caliginosa.

V půdách s nízkým pH je negativně ovlivněna i plodnost žížal. V degradovaných půdách postupně klesá druhová rozmanitost, která zasahuje nejvíce anetické druhy žížal (Lumbricus terrestris, Aporrectodea longa) a dále druhy endogenní, jež vyžadují kvalitní půdu. Před acidifikací se v porostech zpravidla vyskytují společenstva 2-4 druhů žížal, které se postupně mění v jednodruhové společenstvo. Kontinuální snižování pH nesnáší ani výše uvedené acidotolerantní druhy v důsledku přímého působení protonů uvolněných disociací z půdního roztoku.

Po sedmileté umělé acidifikaci nastal celkový pokles osídlení žížalami se současným vymizením druhů Lumbricus rubellus a Dendrodrilus rubidus. S klesajícím pH se v půdním roztoku zvyšuje koncentrace hliníku. V organické vrstvě se nepředpokládá jeho negativní vliv na žížaly, pokud je vázán v komplexních sloučeninách. V podobě volného iontu je však v potencionálně toxické formě, vyvolávající pokles abundance žížal.

Roupice (Enchytraeidae)

Roupice mají v lesích vysokou abundanci, jejich počty mohou dosáhnout až 100 tisíc jedinců na m2. Na lokalitách s kyselým humusem patří k dominantním dekompozitorům. Vyznačují se vlhkým povrchem těla pohybujícím se uvnitř kapilárních sloupců vody, čímž jsou přímo vystaveny chemickým změnám půdního roztoku.

Z dlouhodobých pozorování Graefeho v bukových porostech vyplývá, že pod vlivem kyselých depozic z původně evidovaných 17 druhů zůstalo 10 a zaniklo 44 % populace, především mezofilních druhů Enchytraeus norvegieus, Enchytronia parva, Stercutus niveus a Hrabiella periglandulata.

Proces zakyselování půdy je v podobných imisních podmínkách diferencován vlivem dřeviny. Depozice pod smrkovými porosty jsou podstatně vyšší než pod porosty bukovými, jejichž opad je chemicky příznivější, dochází k jeho rychlejší humifikaci a tím tvorbě vhodnějších humusových forem. Zástupci čeledi Enchytraeidae však nejsou vázáni na určitý opad a téměř v úplném spektru se vyskytovali v bukových i smrkových lesích. Odlišné chemické podmínky ve vrstvě opadu se projevily rychlejším ústupem druhů ze smrkových porostů. Mezofilní a kalcifilní druhy vymizely a byly nahrazeny acidotolerantními druhy Cognetia sphagnetorum a Mesenchytraeus pelicensis.

Druh Cognetia sphagnetorum preferuje půdy s pH 3-5, ale byl zjištěn i při pH 5-7,5. Při poklesu pH pod 2 však tento acidotolerantní druh mizí.

Chvostoskoci (Collembola)

Chvostoskoci spolu s pancířníky tvoří početně a druhově nejvýznamnější část půdní mezofauny. V půdním profilu do hloubky 10 cm dosahují i přes 250 tisíc jedinců na m2. V Evropě je popsáno více než 3000 druhů. Hrají významnou roli při procesu mineralizace i humifikace a poškození jejich společenstev vede k akumulaci organického materiálu na půdním povrchu a narušení funkcí celého ekosystému. Acidifikace se řadí mezi hlavní faktory ovlivňující strukturu a funkce společenstev třídy Collembola. Tento vliv však pro vysokou heterogenitu této skupiny působí diferencovaně.

Půdní kyselost a s ní svázané půdní vlastnosti podstatně ovlivňují druhové a početní složení společenstva chvostoskoků v boreálních lesích. Narušení přirozené půdní kyselosti vlivem imisí vyvolává změny mikrobiálního života, biodiverzity a aktivity, čímž jsou v rámci potravního řetězce ovlivněni i chvostoskoci, živící se mikroorganismy.

Z jehličnatých lesů v Norsku je známa nejednotná reakce jednotlivých druhů. Abundance se zvýšila poklesem pH půdy u druhů Mesaphorura yosii, Karlstejnia norvegica a Willemia anophthalma. Nejvýraznější snížení početnosti zaznamenala Isotoma notabilis. Acidifikací nastal nárůst počtu druhů v nižším půdním horizontu.

Dvouletá acidifikace březového opadu způsobila signifikantní rozdíly, zvýšila se abundance druhu a opačně reagovaly druhy Isotoma notabilis a Lepidocyrtus cyaneus.

Změna hladiny pH půdy vyvolaná stokem dešťových srážek po kmeni ovlivňuje druhové a početní zastoupení chvostoskoků v průmětu koruny buků. Chemické procesy v půdě vyvolané kyselým zatížením vedou ke snížení abundance, poklesu druhové diverzity a následnému zpomalení rozkladu bukového opadu. Pouze acidotolerantní druh Mesaphorura hylophila se ze 34 druhů vyskytuje ve vyšší abundanci v takto ovlivněné půdě. Druhy Isotomiella minor a Isotoma notabilis ustupují z půdy ovlivněné kyselými srážkami.

Larvy dvoukřídlých (Diptera)

Posouzení vlivu acidifikace na larvy dvoukřídlých žijící v půdě je problematické z důvodu jejich nedostatečné znalosti taxonomie a ekologie. Pouze u dvou procent popsaných druhů jsou známa larvální stadia. Larvy řádu Diptera jsou velmi významným dekompozitorem nejen v bukových porostech, kde larvy čeledí smutnicovití (Sciaridae) a podčeledi Sciophilinae konzumují 13-29 % ročního opadu.

Přímým působením acidifikace, tj. vlivem H+ iontů v prostředí, dochází k ovlivnění enzymatické soustavy organismu. Nepřímé působení se projevuje zvýšeným uvolňováním toxických kovů, snížením poměru C:N ve vrstvě opadu s následnou změnou kvality potravy. Mění se také rostlinný kryt, prosvětlení korun a narůst bylinného patra vede ke změnám množství opadu, které provází nárůst abundance larev dvoukřídlých s dominantním podílem druhu Epidapus atomarius. I u ostatních sledovaných čeledí s výjimkou pakomárů (Chironomidae) se zvyšuje abundance.

U terestrických dvoukřídlých v ekosystémech přirozeně se lišících svou kyselostí je celková abundance vyšší v porostech s humusovou formou moder než mul, což je způsobeno vyšší početností čeledí Sciaridae, Phoridae a Cecidomidae. V humusové formě mul byl vyšší podíl čeledí Chironomidae a Ceratopogonidae.

Vliv acidifikace na entomofaunu

Přímé vlivy acidifikace - desikace prašným spadem, ovlivnění enzymatického aparátu či přímý šokový účinek - byly pozorovány u zástupců mnohonožek a stejnonožců, háďátek, žížal, roupic a larev dvoukřídlých. Nepřímé vlivy mohou být ve svých důsledcích protichůdné. Změna vegetačních poměrů působí pozitivně na mnohonožky, stejnonožce i larvy dvoukřídlých. Negativní dopady související s pozměněnou potravní nabídkou jsou prokázány u pancířníků, háďátek a chvostoskoků.

Uvedené zhodnocení nelze bez výjimek aplikovat na všechny uvedené skupiny z důvodu rozdílně posunutých ekologických optim jednotlivých druhů a také vlivem heterogenity prostředí, v němž se společenstva zooedafonu vyskytují.

Příspěvek vychází z literární rešerše vypracované autory příspěvku k projektu "Arachnoentomofauna stanovišť ovlivněných vápněním a hnojením a její dynamika", zadaného prostřednictvím Grantové služby LČR.

Adresa autorů:

Prof. Ing. Emanuel Kula,

Ing. David Matoušek

LDF MZLU Brno

E-mail:Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript. , Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.

Foto: archiv autorů