Vliv vápnění na půdní faunu
Vápnění lesních porostů je prostředkem umožňujícím přímé ovlivnění chemických vlastností lesních půd, vedoucí k urychlení revitalizačního procesu půd narušených dlouhodobou acidifikací. V největším rozsahu docházelo k vápnění lesních porostů v ČR v 70. a 80. letech minulého století, ale velkoplošné projekty jsou realizovány v Krušných a Orlických horách i v letech 2000–2004. Vápnění vyvolává půdně chemické změny humusové i minerální vrstvy, jejichž rozsah je závislý na typu a množství použitého vápence, četnosti aplikace, stupni degradace půdy, půdních a stanovištních vlastnostech.
Odlišné stanovištní podmínky vedou k tomu, že stejně provedená aplikace vápnění v závislosti na druhu dřeviny, oblasti a složení stávající fauny vyvolává diferencované reakce epigeických a půdních společenstev mnoha živočišných skupin.
Stonožky (Chilopoda) a mnohonožky (Diplopoda)
Vliv vápnění závisí na druhu, dávce a zrnitosti použitého vápence. Při dávce 5 tun/ha CaO se zvyšuje s odstupem času (4–6 let) početní zastoupení stonožek, které při souběžném ošetření ploch NPK setrvávají ve zvýšeném stavu ještě 10 let po aplikaci. V bukových, borových i smrkových porostech byl v porovnání s kontrolními nevápněnými plochami zaznamenán zvýšený počet mnohonožek. V bukových lesích se výrazně zvyšuje počet druhu Mycogana germanica. Stonožky čeledi Lithobiidae měly obecně vyšší hustotu na vápněných plochách, což potvrzuje dominantní druh Lithobius curtipes. Mezi příčiny zvyšující početnost společenstev náleží poréznost půdy (z aktivity žížal po vápnění), zlepšené životní prostředí a dostupnost vápníku pro tvorbu exoskeletu.
Hlístice (Nematoda)
Důsledkem vápnění lesa je také zvýšení aktivity populací bakterií, na jejichž zmnožení reagují pozitivně omnivorní druhy háďátek, jejichž dominance se v organické vrstvě zvyšuje. Nárůst počtu druhů i celkové abundance nastává u rodů Acrobeloides, Protorhabditis, ustupuje Wilsenema. Háďátka minerální vrstvy půdy vykazují nižší stupeň ovlivnění aplikačními zásahy. Negativní dopad vápnění na hlístice je nepřímý, neboť jsou potravou žížalám, zejména Dendrobaena octaedra, které pozitivně reagují na vápnění. Vápnění vyvolávající nárůst pH v humusové vrstvě o 1–2,5 výrazně neovlivňuje faunu Nematod.
Celkový počet háďátek živících se houbovými hyfami na vápněných plochách může poklesnout. Snížena byla abundance zástupců rodu Ditylenchus. Vápnění neovlivňuje hlístice lesních půd ve velkém rozsahu. Pokles abundance konzumentů houbových hyf může souviset se snižováním výskytu hyf a zvyšováním počtu žížal.
Pancířníci (Acari: Oribatida)
V lesních ekosystémech dochází po vápnění k počátečnímu nárůstu abundance pancířníků spojené se změnami druhového spektra. Mizí specializované druhy jako Hermannia gibba, Liacarus xylariae a výraznými dominantami se stávají eurytopní druhy. Do dvou let po vápnění však nastává pokles početnosti a postupné snižování druhové bohatosti, neboť ustupují druhy obývající opad (chybí nymfy) a mykofágové. Tato tendence se může projevit i s časovým zpožděním delším než deset let. Zaznamenána je tendence šíření pancířníků do hlubších vrstev půdního profilu.
Makrofytofágní druh Steganacarus spinosus zůstává téměř bez ovlivnění, což může souviset s tvorbou jeho kutikuly, inkrustované sloučeninami na bázi Ca.
Nespecifické druhy pancířníků nebyly vápněním ovlivněny, zatímco sametkovci (Prostigmata) ustoupili a zvýšila se početnost čmelíkovců (Mesostigmata), jejichž nárůst souvisí s rozšířenou potravní nabídkou (háďátka, roupice).
Žížaly (Lumbricidae)
Žížaly plní v lesních ekosystémech důležité funkce v půdotvorných procesech, kdy ovlivňují tvorbu humusu, kypření půdy, přesouvání půdních částic a provzdušnění půdy. Výrazné zvýšení populace žížal vyvolané vápněním se dostavuje až po biochemickém rozkladu opadu půdními mikroorganismy. Ten nastává s určitým časovým zpožděním, především v jehličnatých porostech, ale většinou nepřekročí horizont 2–3 let. Bukový opad je pro žížaly přístupný po šestiměsíčním rozkladu a rozvoji mikrobiální aktivity.
Vápnění u žížal podporuje migraci, reprodukci a snižuje jejich mortalitu. Existuje pozitivní vztah mezi obsahem Ca v půdě a četností výskytu žížal. Aplikace vápence zvyšuje podíl půdních bakterií na mikrobiální biomase, která zlepšuje potravní nabídku žížalám. Zpřístupnění živin, zvýšení hodnoty pH půdy a současné snížení toxicity těžkých kovů pozitivně ovlivňuje zvláště endogenní (podpovrchové) a anektické (hlubinné) druhy, které jsou silně závislé na půdním chemizmu.
Pozitivní vliv žížal na úrodnost půd spočívá ve zvýšené mineralizaci živin, lepších fyzikálních vlastnostech slabě porézních půd a zvýšení obsahu metabolických produktů podobných hormonům. To bylo zjištěno i v laboratorních pokusech s žížalou Lumbricus rubellus u březových semenáčků rostoucích ve smrkovém opadu. Abundance žížal může dosáhnout 1000 jedinců na m2 při roční produkcí trusu až 7 kg/m2.
Regenerace půdy po vápnění je odvozována z nárůstu aktivity žížal. Tento proces je limitován druhovým složením stávajícího společenstva. Na vápněných plochách dochází k nárůstu abundance všech přítomných druhů žížal. Nejčastěji se vyskytují epigeické druhy Dendrobaena octaedra, D. rubida, endogenní druhy rodu Aporrectodea a intermediální L. rubellus.
Vápnění smrkových porostů vyvolalo zvýšenou aktivitu žížal a následně změnu humusové formy ze surového moderu na dynamický mul. S odstupem 17 let se však humusová forma pod smrkovým porostem zhoršila. Samotné vápnění nemůže zajistit dlouhodobé zlepšení životních poměrů pro žížaly. Přítomnost listnáčů a půdní vegetace rovněž vytváří podmínky zlepšující humusové formy a trvale stabilizuje populace žížal.
Roupice (Enchytraeidae)
Většina informací o reakcích roupic na aciditu a vápnění pochází ze Skandinávie. Acidofilní druh Cognettia sphagnetorum, dominantní v bukových lesích, a druhy rodu Achaeta po vápnění ustupují. Stejně reagují eudominantní druhy již při nízkých dávkách, ale mezofilní zástupci se na vápněných plochách šíří a jejich abundance narůstá. Ve vápněním nejvíce ovlivněném humusovém horizontu OL klesla abundance i druhová diverzita. Ve vrstvě OF se snížil počet jedinců, ale celková diverzita se zvýšila. V H1 horizontu se počet jedinců neměnil a nastalo rozšíření druhového spektra.
Pokles abundance dominantního druhu C. sphagnetorum, živícího se detritem, je možné vysvětlit mezidruhovou konkurencí s žížalou Dendrobaena octaedra, která snáší nižší hodnoty půdního pH. Na vápněných plochách je prokázána negativní korelace mezi biomasou žížal a roupic. Roupice mohou být regulovány při nižší vlhkosti i populacemi mikroarthropod.
Chvostoskoci (Collembola)
Vápnění i acidifikace jsou považovány za negativně působící faktory na společenstva chvostoskoků. V lesních ekosystémech plní důležité funkce a poškození jejich cenóz vede k narušení stability ekosystému. Žádný druh nezvyšuje svoji abundanci současně jak při vápnění, tak při okyselení. Chvostoskoci vykazují významné změny ve struktuře dominance na vápněných plochách. Vápnění obecně snižuje množství endo i epigeických druhů chvostoskoků. Reakce společenstva chvostoskoků je ovlivněna kompeticí v potravních nárocích, kdy v kyselých půdách převažují houby a na vápněných bakteriální společenstva, z jejichž rychlého nárůstu profitují bakteriofágní chvostoskoci. Jednotlivé druhy reagují odlišně, ale různě uspořádané pokusy a pozorování ve většině případů vykazují podobné reakce stejného druhu.
Abundance osídlení chvostoskoky v listnatých lesích je signifikantně nižší než v jehličnatých. Devět měsíců po vápnění byl v listnatých lesích prokázán negativní dopad tohoto opatření. Dominance jednotlivých druhů naznačuje jejich odlišnou adaptabilitu nejen na podmínky jehličnatého a listnatého lesa, ale i na dopady vápnění. Některé bazifilní druhy (Lepidocyrtus cyaneus) dosáhly ve smrkovém lese při zvýšených dávkách dolomitického vápence (6 tun/ha) průkazně vyšší dominance než při dávkách polovičních či nulových.
V dubobukových porostech byly vymezeny dvě skupiny chvostoskoků, které reagovaly odlišně na chemické vlastnosti půdy po provedeném vápnění dolomitickým vápencem. Dominantní druh první skupiny (Isotoma notabilis), vykazuje pozitivní vztah ke koncentraci draslíku, neutrální k hodnotě pH a negativní vazbu k obsahu těžkých kovů Mn, Cd. Rozhodně jiné postavení ve druhé skupiny má acidofilní Isotomiella minor, jejíž korelace k obsahu vápníku je negativní a pozitivní k obsahu mobilního Fe a Pb. Jiné reakce však tyto druhy vykazují v smrkových porostech. Při analýze dopadu vápnění je nezbytné zohlednit mezidruhovou kompetici, korelaci druhů k hodnotám pH, obsah živin a těžkých kovů a reakci mikroflóry, která je hlavní potravní složkou chvostoskoků.
Larvy dvoukřídlých (Diptera)
Vápněné paseky vykazují vyšší zastoupení dvoukřídlých, zvláštní diference mají skupiny makrohumifágů, mikrohumifágů a zoofágů. Makrohumifágové se živí humusem a po vápnění se výrazně zvyšuje populační hustota čeledí Limoniidae, Scatopsidae a Sciaridae. Tiplicovití (Tipulidae) se na nevápněných plochách neobjevují a počty zachycených larev v půdních vzorcích potvrzují preferenci vápněných stanovišť. Zvýšené zastoupení makrohumifágů je dáváno do souvislostí s nárůstem bylinné vegetace.
Mikrohumifágové se živí mikroskopickými houbami, řasami a amorfním humusem. Po aplikaci vápence se zvyšuje zastoupení všech čeledí, v bukových porostech však nastal pokles. Vzestup zástupců čeledí Ceratopogidae a Chironomidae může být vázán na zvýšenou vlhkost. Zoofágové měli vyrovnané zastoupení a vzestup byl zaznamenán u čeledi Empididae.
Bezprostředně po aplikaci vápence byly negativně ovlivněny larvy dvoukřídlých, diverzita poklesla, ale narostla abundance. V průběhu prvního a druhého roku poklesla abundance. Trend poklesu se zastavil ve třetím roce na mírně vápněných lokalitách (3 tun/ha), kdy prudce narostla početnost jako reakce na zlepšení půdních podmínek. Negativně působí vysoké dávky dolomitického vápence (9 tun/ha) i silikátová hořčíkem obohacená moučka, které omezují rozvoj larev dvoukřídlých.
Mravenci (Formica)
Vliv aplikace mikromletého vápna ve dvou velikostních frakcích (0–0,09 mm a 0,1–2 mm), granulované formy a vápenné suspenze na mravence Formica rufa byl hodnocen z hlediska dopadu na jejich vodní režim, dýchání, mortalitu, orientaci a pohybovou aktivitu.
Silně negativní reakce se projevuje výhradně při aplikaci jemného vápna a vápenné suspenze. Použití granulátu nevyvolává zvláštní reakci, zatímco v důsledku desikace a ztráty vody po zasažení mikromletým vápnem se u mravenců snižuje o polovinu pohybová aktivita ve volném prostoru a vyhledávání potravních zdrojů. Mravenci zasažení jemným prachem frakce 0–0,09 mm vykazují vyšší mortalitu, dochází u nich k narušení smyslových orgánů a projevům zvýšené agresivity. Do 48 hodin po aplikaci vápence frakce 0–0,09 mm hyne 90 % mravenců, vysoká mortalita byla i u jedinců zasažených suspenzí, která působí slepení povrchu těla a omezení orientace. Mravenci takto kontaminovaných mravenišť snižují svou aktivitu nebo mraveniště stěhují. Tyto frakce a konzistence se však v ČR neaplikují.
Závěr
Vápněním vyvolané změny v společenstvech půdních organismů jsou průvodní reakcí na změny směřované k celkové revitalizaci půdního prostředí a půdotvorných procesů. Dochází ke zvýšení biologické aktivity, přičemž dominantní roli fauny dekompozitorů přebírají žížaly. Rozklad houbami je nahrazen rychlejší bakteriální dekompozicí. Pokles abundance (početnosti) či úplné vymizení acidofilních a acidotolerantních druhů, vyselektovaných dlouhodobým procesem okyselováním, může být vyvolána změnou půdních vlastností, obzvláště organické vrstvy půdy po vápnění. Původní společenstva se budou posouvat velice pozvolna k neutro a bazifilním druhům.
Příspěvek vychází z literární rešerše vypracované autory příspěvku k projektu „Arachnoentomofauna stanovišť ovlivněných vápněním a hnojením a její dynamika“, zadaného prostřednictvím Grantové služby LČR.
Adresa autorů:
Prof. Ing. Emanuel Kula,
Ing. David Matoušek
LDF MZLU v Brně
E-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript. , Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.
Foto: archiv autorů