Lýkožrout v lese z pohledu entomologa

Jiří Hulcr

Během kůrovcové kalamity na území NP Šumava bylo v letech 1995 až 1999 asanováno a vyvezeno přes milion m3 dřevní hmoty (KREJČÍ 2000). Hlavním výsledkem této kalamity, ať už byl způsoben činností lýkožrouta smrkového nebo lesnickou intervencí, je minimálně 5400 hektarů mrtvého lesa a holin (ZATLOUKAL 2002). Šumava rozhodně není se svými problémy jediná - například v Německu v roce 1992 bylo kvůli napadení lýkožroutem smrkovým asanováno 10 mil. m3 smrku, v Belgii 250 tis. m3; ve Francii v letech 1992 a 1994 téměř 500 tis. m3 (BAWBILT 2000). Neutuchající obrovské škody, způsobené lýkožroutem smrkovým, nám jednoznačně dokazují, že dnes užívané prostředky ochrany lesa nejsou rozhodně tak efektivní, jak by si lesní hospodáři přáli.

Nedostatky používání feromonových lapačů

Za jednu z nejslibnějších metod boje proti lýkožroutu smrkovému byly svého času považovány feromonové lapače (LIE a BAKKE 1981). Klasickou návnadou je směs základního komponentu agregačního feromonu lýkožrouta, S-cis-verbenolu, s některou z dalších složek feromonu (2-metyl-3-buten-2-ol nebo ipsdienol). Řada studií však ukazuje, že lýkožrout smrkový se neorientuje jen podle vlastního feromonu, nýbrž po-dle mnoha dalších látek. Zvlášť důležité jsou těkavé produkty stromů, a to buď stromů hostitelského smrku - ty zvyšují atraktivitu feromonu, nebo nehostitelských stromů, které atraktivitu feromonu snižují (BYERS a kol. 1998; HULCR 2004; REDDEMANN a SCHOPF 1996; ZHANG a kol. 1999).

Nízká efektivita

Není proto divu, že podrobné výzkumy standardních feromových návnad prokázaly jejich nízkou efektivitu. Například podle ZAHRADNÍKA a kol. (1993) není možno s použitím těchto přípravků odchytit více než 10 % lokální populace lýko-žrouta smrkového. Ani při velmi vysoké hustotě lapačů nelze odchytit více než 35 % jedinců (DUELLI a kol. 1997). Navíc většinu z odchycených lýkožroutů tvoří geneticky netypičtí a málo plodní jedinci (BERNHARD a GRUPPE 2000).

Možnost ekologické adaptace

Používání nedostatečně funkčních feromonových přípravků jako prevence představuje z dlouhodobého hlediska riziko. Na mnoha příkladech různých lesních škůdců se ukazuje, že rychlé ekologické adaptace (např. přeskoky na nové hostitele, změny v čichové orientaci, změny zbarvení) jsou běžnou realitou (WATT a kol. 1997). Je tedy jen otázkou času, kdy masové používání feromonových lapačů vyselektuje biotyp lýkožrouta smrkového, který nebude na tyto umělé a nekompletní signály reagovat. Značná variabilita již byla prokázána jak v produkci feromonů (SCHLYTER a IRGERSSON 1989), tak v jejich atraktivitě u některých kůrovců (LANIER a kol. 1972).

Druhová specializace

Další nevýhodou feromonových návnad je jejich druhová specializace. Většina produktů je zaměřena pouze na lýkožrouta smrkového. Selektivní hubení tohoto druhu ovšem způsobuje narušení přirozených konkurenčních vztahů v cenóze lýkožroutů a umožňuje namnožení jiných druhů, které jsou za normálních podmínek lýko-žroutem smrkovým potlačovány (např. Ips amitinus, Pytiogenes chalcographus; GRODZKI 1994). Feromonovými lapači je pak nutno bojovat proti každému druhu škůdce zvlášť, což je finančně náročné. Tento jev jsme mohli pozorovat i na Šumavě, kde se zvláště v závěru kalamity výrazně zvýšila role hned několika druhů, zvláště lýkohuba matného (Polygraphus poligraphus; ZELENÝ 2001).

Asanace

Metody efektivnější než feromonové lapače, například asanace stromů v napadených porostech, jsou bohužel často nebezpečné pro lesní biotop. NUORTEVA (1968) ukázal, že zavedení tzv. čistého managementu v přirozeném lese může mít jen minimální vliv na populaci lýkožrouta, ale drasticky decimuje populace jeho přirozených nepřátel. Naopak některým druhům lýkožroutů asanace svědčí a jejich populace rostou (např. lýkožrout lesklý Pityogenes chalcographus; GRODZKI 1997). Časté užívání asanací navíc často vede k rozvolňování porostu a utváření exponovaných porostních stěn, což paradoxně může způsobit další zrychlení gradace škůdce. Přes všechna tato negativa však dosud nemáme lepší způsob ochrany hospodářského lesa, než je racionální a citlivá asanace.

Také metody využívající pesticidy (otrávené lapáky apod.) mívají mnohem větší dopad na přirozené nepřátele lýkožroutů než na lýkožrouty samotné (OKLAND a kol. 1996, WERNER a kol. 1983).

Další způsoby obrany proti kůrovcovým kalamitám

Jako každý problém, i kůrovcové kalamity bychom se měli naučit řešit především prevencí. Tu zajistí zejména volba správného způsobu obhospodařovávání lesa. Je třeba si přiznat, že kalamity ve střední Evropě jsou důsledkem zemědělského přístupu uplatňovaného v lesnictví. Vysazením a smýcením monokultur je našim lesům vnucen tzv. velký vývojový cyklus. Pro ten je občasný plošný rozpad porostů, způsobený lýkožrouty nebo požárem, zcela přirozený.

V přirozených lesích je naopak možnost přemnožení lýkožrouta velmi omezená. Je to dáno patrně strukturou porostu, který je věkově i druhově rozrůzněný. V takovém lese je obtížné nalézt na jednom místě a v jednu sezónu dostatečné množství starých nebo oslabených smrků, které by umožnily namnožení lýkožroutů. Stejné faktory patrně zodpovídají za překvapivou skutečnost, že také v latentní fázi je hustota populace lýkožrouta smrkového nižší v neobhospodařovaném lese než v lese hospodářském, což potvrdili např. SCHLYTER a LUNDGREN (1993).

Druhým faktorem, omezujícím možnost gradace lýkožrouta v druhově smíšeném a věkově rozrůzněném lese, jsou přirození nepřátelé lýkožrouta. Mnohé výzkumy ukazují, že právě ti bývají přirozeným klíčovým faktorem v populační dynamice kůrovců (BEAVER a kol. 1977, TURCHIN a kol. 1999). Některé druhy predátorů navíc účinně hubí nejen lýkožrouta smrkového, ale jakékoliv přemnožené lýkožrouty, na rozdíl od druhově specifických feromonových lapačů. Skutečně účinně však potlačují hmyzí predátoři lýkožrouta jen v případě jeho latentního výskytu. V případě gradace se jejich reprodukční rychlost opožďuje za reprodukcí lýkožrouta, a nástup gradace tak nedokáží ovlivnit (např. TURCHIN a kol. 1999, WERMELINGER 2002). Je také třeba znovu zdůraznit, že výše uvedené se týká predátorů v přirozeném lese. Z dosud málo známých důvodů se jim nedaří v kulturních smrčinách (např. NICOLAI 1995).

S trochou odvahy je tedy možné odvodit, že pravidelným zanedbáním malého množství dříví napadeného lýkožrouty si může lesník paradoxně pomoci. Kůrovcovou kalamitu ještě nespustí, umožní však přirozeným nepřátelům lýkožrouta udržet si stabilní “akceschopnou” populaci. Toto je však dosud nepodložená domněnka, vyžadující další výzkum.

Využití přirozených nepřátel

Ačkoliv v mnoha oborech zemědělství jsou už po desetiletí s úspěchem uplatňovány metody biologického boje proti škůdcům pomocí přirozených nepřátel (RIDGWAY a VINSON 1977), v boji proti kůrovcovitým se zatím dlouhodobě osvědčily jen sporadicky. Především umělé laboratorní množení hmyzích predátorů se ukázalo jako ekonomicky neúnosné (BERRYMANN 1967, KOLUBAJIV 1958). Zpravidla se nedaří ani stabilizovat populace predátorů introdukované z jiných oblastí (LAWSON a MORGAN 1992, ZONDAG 1979) . Zde je výjimkou např. úspěšná introdukce Rhizo-phagus grandis (brouk čeledi Rhizophagidae) do Británie za účelem hubení též introdukovaného lýkohuba Dendroctonus micans (FIELDING a EVANS 1997).

Naděje je však vkládána do vývoje metod, umožňujících manipulaci s přírodními populacemi predátorů a škůdců (BERRYMANN 1967). Manipulace celých populací predátorů by byla možná s použitím feromonů lýkožroutů (MITCHELL 1981). Takové metody však vyžadují kompletní znalost bionomie predátorů a jejich interakcí s populací škůdce. Výzkum těchto interakcí a jejich testování pro praktické využití je ovšem teprve “v plenkách” a jejich využití “ve hvězdách” (AUKEMA a kol. 2000, HULCR 2004).

Proto právě na vztahy mezi lýkožroutem smrkovým a jeho přirozenými nepřáteli je zaměřen autorův výzkum na Šumavě. V rámci něj byl hodnocen vliv nejdůležitějších hmyzích predátorů na populaci lýkožrouta v šumavských podmínkách a dále byla u nejdůležitějších druhů studována jejich čichová orientace, neboli způsob, jakým vyhledávají stromy napadené kůrovci.

Počáteční studie mimo jiné potvrdily, že nejdůležitějším a nejhojnějším predátorem jsou mouchy z rodu Medetera z čeledi Dolichopodidae. Dalšími důležitými predátory jsou známí brouci pestrokrovečník mravenčí (Thanasimus formicarius) a pestrokrovečník menší (Thanasimus femoralis) z čeledi pestrokrovečníků (Cleridae) (HULCR 2001).

Ve všech případech jde o hmyz s podkorními larvami. Právě tyto larvy způsobují značnou mortalitu larev kůrovců v napadených stromech. V některých případech zkonzumují až 90 % larev lýko-žrouta. Zvláště larvy much Medetera někdy svou hustotou převýší hustotu larev škůdce (OUNAP 2001, WESLIEN 1992). Pestrokrovečníci se navíc živí lýkožrouty i v dospělosti - loví dospělé lýkožrouty, přilétající na napadené stromy. Všichni uvedení predátoři loví celou řadu druhů kůrovců. Například pestrokrovečník mravenčí byl údajně nalezen na více než 30 druzích (GAUSS 1954).

Další vlastní studie ukazují některé zákonitosti čichové orientace predátorů (HULCR 2004). Ukázalo se, že sledované druhy čichem rozpoznají, jak silně napadený strom mají před sebou a v jaké fázi rozkladu tento strom je. Podle toho si například samice predátorů vybírají, zda na daný strom nakladou vajíčka, nebo budou hledat jiný. Dále se ukázalo, že predátoři i lýkožrouti sice nalétávají na návnadu s feromonem, ale preferují spíše směs feromonu s těkavými produkty napadeného stromu. To vysvětluje, proč se s použitím tradičních feromonových návnad nikdy nepodaří “vychytat” celou populaci lýkožroutů - napadené stromy jim zkrátka “voní lépe” než lapače.

Nutnost dalšího výzkumu

Některé získané poznatky by se po dalším studiu mohly uplatnit v manipulaci s divokými populacemi škůdce a jeho predátorů. Už nyní například dokážeme lákat lýkožrouty i s predátory, nebo lákat pouze predátory a odpuzovat lýkožrouty. Je to možné s použitím různých kombinací látek, z nichž se skládá feromon lýkožrouta. Je však zřejmé, že zavedení biologických metod do ochrany lesa bude vyžadovat ještě mnoho výzkumu.

Děkuji Správě NP Šumava a LČR, LZ Boubín a jejich pracovníkům (Ing. K. Schwambergerovi, Ing. P. Buršíkovi, Ing. V. Chlandovi, Ing. J. Kecovi) za možnost začít s uvedeným výzkumem.

Adresa autora:
Jiří Hulcr
Biologická fakulta Jihočeské univerzity
Branišovská 31, České Budějovice 370 05
e-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.

Citovaná literatura:

Aukema, B. H., Dahlsten, D. L. a Raffa, K. F. 2000: Exploiting behavioral disparities among predators and prey to selectively remove pests: maximizing the ratio of bark beetles to predators removed during semiochemically based trap-out.; Environmental Entomology 29(3): 651-660

BAWBILT 2000: Bark And Wood Boring Insects in Living Trees; http://www.bio.ic.ac.uk/bawbilt/welcome.htm

Beaver, R. 1977: Bark and ambrosia beetles in tropical forests.; BIOTROP Special Publication 2: 133-149

Bernhard, H. a Gruppe, A. 2000: Are beetles caught in pheromone traps representative for a population of the bark beetle Ips typographus L.?; Mittelungen der Deutschen Gesselschaft fuer allgemeinde und angewandte Entomologie 12: 1-6

Berrymann, A. A. 1967: Preservation and augmentation of insect predators of the western pine beetle; Journal of Forestry

Byers, J. A., Zhang, Q. H., Schlyter, F. a Birgersson, G. 1998: Volatiles From Nonhost Birch Trees Inhibit Pheromone Response in Spruce Bark Beetles; Naturwissenschaften 85(11): 557-561

Duelli, P., Zahradnik, P., Knizek, M. a Kalinova, B. 1997: Migration in spruce bark beetles (Ips typographus L.) and the efficiency of pheromone traps; Journal of Applied Entomology 121: 297-303

Fielding, N. J. a Evans, H. F. 1997: Biological control of Dendroctonus micans (Scolytidae) in Great Britain; Biocontrol News and Information 18(2): 51-60

Gauss, R. 1954: Der Ameisenbuntenkäfer Thanasimus (Clerus) formicarius Latr. als Borkenkäferfeind, pp. 471-429 In: G. Wellenstein, Die grossen Borkenkäferkalamität in Südwestdeutschland 1944-1951; Ringingen

Grodzki, W. 1994: Ecological consequences of mass trapping of Ips typographus L. with Pheroprax in mountain Norway spruce stands in Poland. pp. 131-141 In Biological and integrated forest protection. Proceedings of the international symposium. 3rd meeting of EPS/IOBC,

Grodzki, W. 1997: Pityogenes chalcographus (Coleoptera, Scolytidae) - an indicator of man-made changes in Norway spruce stands; Biologia Bratislava 52(2): 217-220

Hulcr, J. 2001: Přirození regulátoři lýkožrouta smrkového (Ips typographus L.) na Šumavě; bakalářská dipl. práce, Biologická fakulta Jihočeké univerzity v Českých Budějovicích

Hulcr, J. 2004: Interakce populací lýkožrouta smrkového Ips typographus L. a jeho predátorů zprostředkované semiochemikáliemi; magisterská dipl. práce, Biologická fakulta Jihočeké univerzity v Českých Budějovicích

Kolubajiv, S. 1958: Umělý chov hmyzích nepřátel lýkožrouta smrkového; Vědecké práce Výzk. ústavu lesa a myslivosti, Zbraslav

Krejčí, F. 2000: Posouzení lesního hospodářství NP Šumava v letech 1991-1999 - Park servis Šumava, s. r. o.; Lesnická práce 79 (12): 555

Lawson, S. A. a Morgan, F. D. 1992: Rearing of two predators, Thanasimus dubius and Temnochila virescens, for biological control of Ips grandicollis in Australia; Entomologia Experimentalis Et Applicata 65: 225-233

Lie, R. a A. Bakke 1981: Practical results from the mass-trapping of Ips typographus in Scandinavia, pp. 175-183 In: Mitchell E. R., Management of Insect Pests with Semiochemicals - Concepts and Practice; Plenum Press, New York

Mitchell, E. R. 1981: Management of Insect pests with semiochemicals; Plenum press, New York

Nicolai, V. 1995: The impact of Medetera dendrobaena Kowarz (Dipt., Dolichopodidae) on bark beetles; Journal of Applied Entomology 119(2): 161-166

Nuorteva, M. 1968: Mengeveränderungen der Borkerkäferfauna ineinem südfinnischen Waldgebiet in der Zeit von 1953-1964; Acta Entomologica Fennica 24: 01-50

Okland, B., Bakke, A., Hagvar, S. a Kvamme, T. 1996: What Factors Influence the Diversity of Saproxylic Beetles? A Multiscaled Study From a Spruce Forest in Southern Norway; Biodiversity and Conservation 5(1): 75-100

Ounap, H. 2001: Insect predators and parasitoids of bark beetles (Col., Scolytidae) in Estonia, PhD Thesis; Institute of Plant Protection, Faculty of Agronomy, Estonian Agricultural University, Estonia

Reddemann, J. a Schopf, R. 1996: The Importance of Monoterpenes in the Aggregation of the Spruce Bark Beetle Ips typographus (Coleoptera: Scolytidae: Ipinae).; Entomologia Generalis 21(1-2): 69-80

Ridgway, R. L. a Vinson, S. B. 1977: Biological control by augmentation of natural enemies : insect and mite control with parasites and predators; Plenum Press, New York; 492 pp.

Schlyter, F. a Lundgren, U. 1993: Distribution of bark beetle and its predator within and outside old growth forest reserves: no increase of hazard near reserves; Scandinavian Journal of Forestry Research 8:246-256

Turchin, P., Taylor, A. D. a Reeve, J. D. 1999: Dynamical Role of Predators in Population Cycles of a Forest Insect: an Experimental Test; Science 285(5430): 1068-1071

Watt, A. D., N. E. Stork, a M. D. Hunter 1997: Forest and Insects; Chapman and Hall, London

Wermelinger, B. 2002: Development and distribution of predators and parasitoids during two consecutive years of an Ips typographus (Col., Scolytidae) infestation; Journal-of-Applied-Entomology 126: 521-527

Werner, R. A., Hastings, F. L. a Averill, R. 1983: Laboratory and field evaluation of insecticides against the spruce bark beetle ( Coleoptera, Scolytidae) and parasites and predators in Alaska; 76, 1144-1147; Journal of Economical Entomology 76: 1144-1147

Weslien, J. 1992: The Arthropod Complex Associated With Ips-Typographus (L) (Coleoptera, Scolytidae), Species Composition, Phenology, and Impact on Bark Beetle Productivity; Entomologica Fennica 3(4): 205-213

Zahradnik, P., Knizek, M. a Kapitola, P. 1993: Recapture of marked spruce bark beetles (Ips typographus L.) in pheromone traps in conditions of spruce and oak stand; Zprávy lesnického výzkumu 38(3): 28-34

Zatloukal, V. 2002: Background Material for the Visit of an IUCN Mission to the Šumava National Park; http://www.npsumava.cz/download.php?dkategorie=700

Zelený, J. 2001: Nejčastější kůrovcovití na smrku na Šumavě; Lesnická práce 6: 258

Zhang, Q. H., Schlyter, F. a Anderson, P. 1999: Green Leaf Volatiles Interrupt Pheromone Response of Spruce Bark Beetle, Ips Typographus; Journal of Chemical Ecology 25(12): 2847-2861

Zondag, R. 1979: Breeding of the clerid Thanasimus formicarius for the control of the bark beetles Hylastes ater and Hylurgops ligniperda in New Zealand; New Zealand Journal of Forestry Science 9: 125-132