Poškodenie semien a plodov les. drevín parazitickými hubami
Helena Ivanová
Je známe, že produkcia semien a plodov je u lesných drevín pomerne nízka. Je ovplyvnená zmenenými klimatickými podmienkami, ale aj pôsobením rôznych škodlivých činiteľov, ako sú: vplyv imisií, silné mrazy, hmyzí škodcovia, hlodavce, lesná zver, huby. Tie sa vyskytujú na najrôznejších rastlinách, často na odumierajúcich rastlinách, alebo na odumretých zvyškoch rastlín, veľaa z nich patrí medzi bežné druhy pôdnych húb. Aj semená lesných drevín sú často na svojom povrchu a vo vnútri kontaminované veľkým množstvom najrôznejších druhov húb, ktoré spôsobujú deformácie plodov, sterilitu alebo znižujú ich vitalitu a klíčivosť. Spôsobujú padanie semenáčikov a vznik koreňových hnilôb.
Ich množstvo a druhové spektrum na sadbovom materiáli sa rozširuje pri styku s hrabankou a s pôdou, čo je zvlášť dôležité pri zbere šišiek a plodov. Všeobecne možno konštatovať, že huby sú v prírode prakticky všadeprítomné, hlavne ako rôzne druhy výtrusov. Niektoré druhy húb môžu prejsť aj na vyklíčené semenáčiky a sadenice, kde môžu spôsobiť rôzne závažné ochorenia.
Huby spôsobujú niekoľkokrát väčšie straty, ako sú straty spôsobené živočíšnymi škodcami. Tie sa prejavia až po zbere alebo počas skladovania, či prípravy na sadbu, často až pri výsadbe alebo až po nej. V prípade výskytu hubových chorôb na sadbovom materiáli sa neúmerne zvýšia náklady na ošetrenie. Obmedzená je aj možnosť rýchleho a efektívneho zásahu fungicídnymi prípravkami. Udržanie klíčivosti semien po viac rokov možno vhodným uskladnením. Najdôležitejším ochranným mechanizmom je prevencia. Pestovateľské spôsoby ochrany sa majú využívať už pri výbere semena a pri pestovaní semenáčikov a sadeníc. Chemické ošetrenie využívajúce priame pôsobenie fungicídov je len doplnok. Uplatňuje sa vtedy, keď infekcia ešte neprenikla dovnútra semena.
Tieto eukaryotické fytopatogénne mikroorganizmy sa delia na dve oddelenia: Myxomycota (slizovky) a Eumycota (pravé huby). Po stránke systematického usporiadania sa huby členia do pododdelení, tried, radov a čeľadí.
Oddelenie: Eumycota, pododdelenie: Mastigomycotina
Trieda: Oomycetes - riasovky
Do tejto triedy patria vodné, pôdne aj suchozemské saprofyticky vyživované plesne. Pre lesnícku prax sú najvýznamnejšie rody: Phytophthora a Pythium
- Phytophthora cactorum (Leb. et Cohn) Schroet.
Huba sa vyskytuje na rôznych listnatých a ihličnatých drevinách, častá je na buku, kde napáda semenáčiky. Na mladých listoch tvorí okrúhle, koncentrické, tmavohnedé dobre viditeľné škvrny.
Napadnuté pletivo je prerastené veľmi jemným, sotva viditeľným podhubím.
Infekcia semenáčikov je spôsobená infikovanými bukvicami, ktoré zostali dlhší čas po opade na zemi, v styku s lesnou pôdou. Ochorenie bukvíc sa prejavuje vznikom tmavých hnedých škvŕn na listových pošvách. Bukvice majú zníženú klíčivosť.
Primárne ohniská nákazy sa v škôlkach objavujú predovšetkým na zamokrených miestach.
Phytophthora cactorum sa rozmnožuje pohlavne - oospórami a nepohlavne - zoospórami alebo chlamydospórami, ktoré môžu po rozpade hostiteľskej rastliny zotrvávať v pôde rôzne dlhý čas a prekonávať nepriaznivé obdobia. Patogén patrí k závažným škodlivým činiteľom. Po zavlečení do škôlky zostáva aj niekoľko rokov v pôde a môže napadnúť semenáčiky a semená vysadené na zamorenej ploche. Ak prenikne až do stonky a vyvolá jej hnilobu, väčšina semenáčikov vo veľmi krátkom čase odumrie. Huba je nebezpečná hlavne za vlhkého, dusného a daždivého počasia. Naopak - nástupom slnečného a suchého počasia sa šírenie infekcie v škôlkach často rýchle zastavuje a choroba zaniká. Pri zistení výskytu tejto huby na semenách určených na výsadbu je nevyhnutná chemická ochrana morením, ošetrenie vyklíčených semenáčikov fungicídnymi prípravkami a pri zamorení pôdy je dôležitá jej dezinfekcia pôdnymi fumigantami. Ph. cactorum je citlivá na morenie semien prípravkami ako je napr. Novozir MN 80. Vysoko účinný je aj špecifický prípravok na ochranu bukvíc a vyklíčených bukových semenáčikov s názvom Previcur N.
- Pythium Pringsheim, P. aphanidermatum (Edson) Fitzp., P. debaryanum Hesse, P. helicoides Drechs., P. ultimum Trow., P. vexans de By.
Huba sa vyskytuje pomerne vzácne. Symptómy ochorenia sa prejavujú v lesných škôlkach a spôsobujú padanie a hynutie semenáčikov väčšiny drevín. Ohrozené sú predovšetkým semená a plody, ktoré ležali na zemi dlhý čas.
Nečlánkované podhubie často prerastá mycélium iných, hlavne saprofytických druhov húb. Zástupcovia rodu sú fakultatívnymi parazitmi. Často zničia svojho hostiteľa a potom pokračujú vo svojom vývoji na rastlinných zvyškoch ako saprofyty.
Škodlivosť huby sa prejavuje až po vyklíčení semenáčikov v škôlkach. Na semenách lesných drevín ju možno nájsť len ojedinele Ochorenie znižuje klíčivosť semien. Vzhľadom k ojedinelému výskytu sa nepoužívajú ochranné opatrenia.
Oddelenie: Eumycota, pododdelenie: Zygomycotina
Trieda: Zygomycetes
Patria sem saprofytické aj parazitické organizmy s jednobunkovou a mnohojadrovou stielkou.
- Absidia glauca Hagem
Huba sa vyskytuje na listnatých drevinách: dub, buk, javor a lipa. Veľmi rýchlo pokrýva napadnuté semená alebo plody bledosivým povlakom a znižuje ich životnosť. Šíri sa typickými myceliálnymi oblúkmi, z ktorých na vrcholoch vyrastajú dva až tri sporangiofory, nesúcimi sporangiá obsahujúce spóry. Nimi sa huba rozmnožuje. Ochranné opatrenia spočívajú v dodržiavaní podmienok skladovania.
- Cunninghamella echinulata (Thaxter) Thaxter, C. elegans Zendner.
Huba sa vyskytuje veľmi zriedkavo, bola pozorovaná na buku, lipe a bršlene. Nemá väčší hospodársky význam a jej škodlivosť je pre lesníctvo minimálna. Na povrchu bukvíc, na stratifikovaných plodoch lipy a bršlenu sa tvoria belavé, sivé alebo žltkasté myceliálne povlaky. Pôvodca ochorenia bol izolovaný z bukvíc, ale aj z pôdy v škôlkach. Vzhľadom na minimálnu škodlivosť sa ochranné opatrenia nevykonávajú.
- Mucor alboater Naum., M. cincinelloides van. Tieghem., M. fragilis Bainier, M. globosus Fischer, M. hiemalis Wehmer, M. mucedo L., M. piriformis Fuckel, M. plumbeus Bon., M. racemosus Fresen., M. ramannianus Möll., M. spinosus Van Tieghem.
V prírode sú to bežné druhy húb. Hostiteľom sú všetky dreviny. Tvoria rôzne husté, niekedy i jemnejšie sivé myceliálne povlaky, ktoré sa na povrchu semien veľmi rýchlo šíria. Zástupcovia tohto rodu sú vyslovene sekundárne saprofytické druhy, ktoré nenapádajú kvalitné zdravé semená v dobrom fyziologickom stave. Napr. Mucor mucedo často prerastá bukvice uložené vo vlhku a nedostatočne prevzdušnené. Druhy M. racemosus, M. plumbeus, M. globosus a M. hiemalis sa nachádzajú aj na šiškách smreka a borovice. Tieto bežné druhy húb tvoria rôzne husté alebo jemnejšie sivé myceliálne povlaky. Aj keď druhy rodu Mucor nepokladáme za patogénne, môžu za nevhodných skladovacích podmienok poškodzovať semená tým, že po mechanických ranách, ktoré vzniknú pri lúskaní a odkrídlovaní semien prenikajú dovnútra semien a znižujú ich klíčivosť od 6 až do 31 %. Ochranné opatrenia spočívajú v zamedzení mechanického poškodzovania semien.
- Rhizopus arrhizus Fischer, Rh. nigricans Ehrenberger
Zástupcovia boli zistení na všetkých drevinách a ich semenách, ako aj na šiškách borovice. Infekcia sa prenáša semenami a zvyškami rastlín. Infikované semená sa v centrálnej časti pokrývajú hustým sivým mycéliom, ktoré postupne hnedne. Semená sú malé, nevyvinuté, ich klíčivosť sa znižuje. Ochranné opatrenia spočívajú v dodržiavaní vhodných podmienok skladovania.
- Thamnidium elegans Link.
Huba sa vyskytuje na semenách osík, topoľov a borovíc, kde znižuje ich vitalitu. V prírode je rozšírená na najrôznejších rastlinných zvyškoch, ako aj na hnijúcom materiáli, napríklad na rozkladajúcich sa plodniciach vyšších húb. Huba je saprofytická, bez hospodárskeho významu. Ochranné opatrenia sa nevykonávajú.
Oddelenie: Eumycota, pododdelenie: Ascomycotina - vreckaté huby
Spoločným znakom všetkých vreckatých húb je prítomnosť vrecka, ktoré môže mať kyjačikovitý alebo guľatý tvar. V ňom sa po splynutí a redukčnom delení tvoria výtrusy - askospóry, ktorými sa vreckatá huba rozmnožuje. Nepohlavne sa rozmnožuje napr. konídiámi, niekdedy aj pučaním a delením.
Trieda: Hemiascomycetes - polovreckaté huby
Polovreckaté huby predstavujú najprimitívnejšie typy. Delia sa na dva rady: Endomycetales a Taphrinales, ktoré sú z lesníckej fytopatológie veľmi významné, pretože spôsobujú rôzne rastové zmeny aj na semenách a plodoch lesných drevín.
- Taphrina alni-incanae (Kühn) Magn., T. amentorum (Sadeb.) Rostr., T. johansonii Sad, T. pruni Tul., T. rhizophora Joh.
Hostiteľmi sú: topoľ, osika, jelša, slivka, čremcha a iné listnaté dreviny. Huba vyvoláva deformácie listov hostiteľských drevín, alebo napáda letorasty a spôsobuje tvorbu adventívnych púčikov (novotvar - čarodejné metly), prípadne napáda semenníky alebo jahňady, ktoré deformuje a spôsobuje ich neplodnosť. Len vďaka obrovskej plodnosti niektorých druhov jej škodlivosť nie je taká výrazná.
Podhubie huby väčšinou prezimuje v púčikoch vo forme mycélia, na jeseň infekcia prechádza cez listové jazvy a na jar po vyrašení púčikov z nich huba prechádza na kvetné jahňady. Na plodoch sa tvorí vreckaté štádium v podobe špinavosivého povlaku. Vrecká sa v napadnutých plodoch formujú koncom júna, dozrievanie spór a ich hromadné "vystreľovanie" z vreciek cez kutikulu nastáva v druhej polovici júla. V tom istom roku už nie sú schopné nakaziť plody, prezimujú v trhlinách kôry, na konároch, niekedy sa dostávajú do púčikov. Na jar po prezimovaní z nich pučaním vznikajú blastospóry, ktoré infikujú kvety, z ktorých sa tvoria deformované napadnuté plody. Prvé príznaky ochorenia možno dobre pozorovať na 12.-15. deň po odkvitnutí.
Huba väčšinou nie je veľmi škodlivá, lebo napáda druhy drevín, ktoré sú známe vysokou plodivosťou. Významným škodcom sa stáva až pri šľachtení topoľov, ak napadne materské stromy. Pri výskyte deformácií a pri znetvorení jahňad je nutné vylúčiť napadnuté stromy zo zberu semien za účelom výsadby.
Trieda: Plectomycetes - plesňovité
Plesňovité huby tvoria pravé guľovité plodnice. V nich sú vrecká s výtrusmi. Rozmnožujú sa konídiami. Pre lesnícku fytopatológiu je významný rad Erysiphales - múčnatkotvaré a rod Microascales - drobnovreckaté.
- Aspergillus candidus Fr., A. flavipes (Bain. et Sart.) Thom et Church., A. flavus agg., A. glaucus agg., A. niger van Tieghem, A. ochraceus Wilhelm, A. repens (Corda) de Bary, A. terreus Thom., A. ustus (Bain.) Thom et Church, A. versicolor (Vuill.) Tirabaschi, A. wentii Wehmer.
Hostiteľom sú všetky dreviny, mnohé druhy sú patogénne pre človeka a živočíchy. Sú celosvetovo rozšírené, časté hlavne v teplejších oblastiach. Zástupcovia húb sa vyskytujú na povrchu aj vo vnútri semien a plodov. Na povrchu tvoria drobné kolónie rôzne zafarbené od svetlých, svetložltých až po tmavé. Na oplodiach žaluďov sa tvoria žltkasté plodničky porastené mycéliom, ktoré sa neskôr zafarbuje do škoricovohneda. Tento rod zahrňa množstvo druhov. Pri zníženej životnosti skladovaných semien spôsobenej napríklad nevhodnými skladovacími podmienkami sa druhy tohto rodu podieľajú na značných stratách. Produkciou špecifických enzýmov znižujú klíčivosť semien. Keďže ich hospodársky význam je dosť značný, semená je potrebné pred výsadbou moriť.
- Penicillium arenarium Sharp., P. canescens Sopp., P. chrysogenum Thom, P. claviforme Bain, P. clavigerum Dem., P. corylophilum Dierckx., P. corymbiferum Westl., P. crustaceum Fr., P. cyclopium West., P. divergens Bain. et Sart., P. diversum Rafer et Fennel, P. duclauxi Delacr., P. expansum (Link et Thom) S. F. Gray, P. flavo-glaucum Biourge, P. frequentans Westling, P. funiculosum Thom, P. glauco-griseum Sopp., P. glaucum Link (agg.), P. gorgonzola West., P. granulatum Bain, P. implicatum Biour., P. italicum Wehmer, P. luteoviride Biour., P. luteum Zukal, P. martensii Biour., P. meleagrinum Biour., P. notatum Westl., P. puberulum Bain., P. restrictum Link., P. roquefortii Thom, P. roseum Link., P. rugulosum Thom, P. steckii Zaleski, P. tardum Thom, P. terrestre Jensen, P. turbatum Westl., P. variabile Sopp.
Zástupcovia týchto húb sú bežne rozšírení na všetkých drevinách a patria k najbohatším a najčastejším hubám v prírode. Objavujú sa na odumretom rastlinnom materáli, aj na živých rastlinách, mechanicky poškodených, nachádzajú sa aj v komplexe pôdnych húb. Bežní sú aj na plodoch a semenách. Slabšie napadnutie hubou spôsobí, že rastliny vyklíčia, ale ich kvety hnijú a opadávajú. Na listoch sa začínajú objavovať rôzne škvrnitosti. Na povrchu plodov a semien sú charakteristické zelenými odtieňmi, ktoré vyvoláva obrovské množstvo dozrievajúcich konídií. Z infikovaných semien vyrastajú často zle vyvinuté, zakrpatené rastliny, prípadne semená vôbec neklíčia. Na skladovaných semenách indikujú znížený obsah vody a tým často aj zníženú životnosť a klíčivosť semien. Niektorí zástupcovia tohto rodu znižujú klíčivosť semien až o 21 %. Znehodnocujú sadbový materiál, spôsobujú škvrnitosť listov, hnilobu a opad kvetov. Najdôležitejšími opatreniami, ktorými môžeme predchádzať vzniku infekcie je používať, zdravé morené semená z nenapadnutých porastov. Keďže druhy rodu Penicillium sú v prevažnej miere citlivé na fungicídne prípravky, morenie semien má vysokú efektívnosť. Veľmi dôležitá je aj prevencia napadnutia znižovaním vzdušnej vlhkosti, dezinfekcia skladov, včasný a opatrný zber plodov.
Adresa autora:
RNDr. Helena Ivanová, CSc.
Ústav ekológie lesa SAV Zvolen,
Pobočka biológie drevín,
Akademická 2,
949 01 Nitra
Pojmy a výrazy
askospóra - spóra tvorená vo vnútri vrecka
epiderma - vrchná vrstva pokožkových buniek
fungicíd - prípravok usmrcujúci fytopatogénne huby
heterotrofný - čerpajúci výživu z organických látok alebo z odumretého pletiva rastlín a živočíchov
chlamydospóra - výtrus s pevnými stenami slúžiaci na prezimovanie
konídie =spóry= výtrus- jedno alebo viacbunková jednotka slúžiaca na rozmnožovanie
mycélium - súbor samostatných alebo navzájom poprepletaných hýf
oospóra - spóra vznikajúca z pevnej oblanenej zygoty
patogenita - geneticky založená schopnosť organizmu žiť na úkor druhého alebo vyvolať u neho príznaky ochorenia
plodnica - tvarovo vydiferencovaná časť stielky húb, zložená z hýf a buniek produkujúcich výtrusy
saprofyt - organizmus žijúci na najrôznejších organických odpadoch
sporangium - bunka, ktorú tvoria endogénne vznikajúce spóry
sporangiofor - hýfa nesúca sporangium
zoospóra - pohyblivá spóra bez blán, s bičíkmi