Škody na lesích - Vliv na genetiku populací lesních dřevin

Jiří Šindelář

Lesy jako soubory specifických ekosystémů jsou obecně, tedy i v České republice, v menší či větší míře narušovány a poškozovány.

V extrémních případech, pokud jde o lesní porosty a jejich soubory, jsou převážně dočasně likvidovány škodlivými vlivy prostředí. Jde především o řadu faktorů abiotické povahy, zejména činitele vyplývající z variability povětrnostních a klimatických procesů, dále o faktory biotické povahy živočišného a houbového původu.

Jde především o některé obratlovce, hmyz a některé druhy parazitických hub. V současné době se výrazně, v řadě oblastí převažujícím způsobem, na zhoršování zdravotního stavu lesů podílejí vlivy antropogenní, zejména znečištění ovzduší z průmyslových a některých dalších zdrojů, depozice některých škodlivých látek v povrchových vrstvách lesních půd aj. Souhrn všech těchto vlivů se projevuje na celkovém zdravotním stavu lesů, který je v ČR výrazně narušen. Ve srovnání se situací v evropských zemích patří k nejméně uspokojivým. Zdravotní stav lesů se pozemním šetřením na monitorovacích plochách soustavně sleduje a hodnotí již od roku 1986.

Poškození

Poškození způsobené různými vlivy abiotickými, biotickými i antropogenními mohou být velmi různorodá, přímá nebo nepřímá. Ve zcela extrémních případech dochází k likvidaci celých lesních porostů a ke vzniku holin, jinak k narušení a poškozování skupin, hloučků nebo jednotlivých stromů, k prosvětlování lesních porostů, poškozování jednotlivých orgánů nebo jejich souborů u stromů, k negativnímu ovlivňování kvality lesních porostů, znehodnocování dřevní biomasy aj. Z nepřímých škod může jít zejména o snížení přírůstu, zhoršení porostního prostředí, ochuzení biodiverzity lesních ekosystémů apod. Kromě těchto vlivů, pokud jde o stav lesních porostů a porostního prostředí, mají škody na lesích pro populace lesních dřevin i důsledky genetické. Některé dílčí populace mohou být z hlediska genových zdrojů prakticky likvidovány, jinak dochází odumřením některých lesních porostů ke genetické izolaci dílčích populací nebo ke genetické erozi vyřazováním menších či větších souborů jedinců z populace. U následných generací se může projevit zúžení geneticky podmíněné proměnlivosti jako důsledek genetického driftu (náhodného kolísání genových četností v populaci), což může vést ke snižování životaschopnosti následných generací. Pokud jde o geneticky podmíněné složení, může docházet v některých případech k narušování v důsledku zvýšeného podílu příbuzenského křížení až samosprašování.

Adaptace

Existenci, tj. udržení populací lesních dřevin a celých lesních ekosystémů ve vztahu k podmínkám prostředí, tedy i ke komplexu škodlivých vlivů, podmiňuje adaptace a schopnost přizpůsobovat se ke změnám životních podmínek (adaptační schopnost). Adaptace a adaptační schopnost populace je výsledkem jejího genetického složení. Stromy jsou dlouhověké organizmy, vázané trvale na podmínky prostředí. Jsou proto během relativně dlouhého života vystaveny mnohačetným a měnícím se podmínkám, aniž by měly možnost vyhnout se stresovým situacím. K přežití a další soustavné reprodukci je proto nutná značná genetická proměnlivost na úrovni jedince i celé populace. Je proto jednou z prioritních podmínek úspěšného LH a zajišťování žádoucích produkčních i mimoprodukčních funkcí relativně značná geneticky podmíněná proměnlivost jako základ adaptační schopnosti. Ekologicko-genetické sledování škod na lesích a vliv těchto zátěží na populace lesních dřevin je v současnosti aktuální. V tomto smyslu jsou předmětem prací ve výzkumu i změny v populačně-genetických procesech, jež mohou škody na lesích vyvolávat.

Z výsledků výzkumu a praktických zkušeností řady minulých desetiletí jsou známy četné faktické, tj. prokázané, či jen hypotetické adaptace lesních dřevin na podmínky prostředí. Jde zejména o souvislosti s některými prvky klimatickými (vítr, sníh, námraza, mráz aj.). Adaptace jsou charakteristické např. morfologickým utvářením některých orgánů nebo jejich souborů (habitus koruny, typ větvení, barva šišek u smrku ztepilého aj.) nebo fyziologickými projevy (např. doba rašení u některých druhů dřevin, např. dubů, buku lesního, smrku ztepilého aj.). Tyto projevy byly zatím sledovány a analyzovány na fenotypové úrovni. Informace do jaké míry je proměnlivost podmíněna geneticky, nemáme až na výjimky k dispozici. Pozornost se však věnuje, jak již bylo zmíněno, genetickým důsledkům obecného stresu v lesním ekosystému. Vedle soustavného monitoringu na stálých plochách (mj. na bázi defoliace, diskolorace a dalších pozorování a hodnocení) se sleduje geneticky podmíněná rozdílnost strestolerantních a stressenzitivních jedinců a populací lesních dřevin. Metodickým nástrojem výzkumu proměnlivostí jsou genetické markery (marker je dobře charakterizovatelný znak, na němž může být sledován biochem. účinek i lokalizace příslušných genů v chromozomech), v současnosti v prvé řadě soubory izoenzymů, zatím v menší míře analýzy DNA. Zkoumá se rozdílnost mezi senzitivními a relativně tolerantními populacemi, variabilita v rámci populace, diferenciace mezi různými ontogenetickými stadii populace. Dále se analyzují změny v genetickém složení populací ve stresových situacích s očekávanými modelovými reprodukčními strukturami, např. s očekávanými četnostmi genotypů při náhodném křížení. Formou laboratorních pokusů se sleduje vliv jednotlivých škodlivých faktorů, součástí souborů látek v ovzduší (oxid siřičitý, ozón, fluorovodík) na klíčivost pylu, dále např. působení toxických iontů hliníku na růst semenáčků a sazenic ve vodních kulturách aj.

Dosavadní výsledky a shrnutí výzkumu

Na některých hospodářsky významných lesních dřevinách (smrk ztepilý, jedle bělokorá, borovice lesní, buk lesní) byly sledovány zejména otázky selekce viability (životaschopnosti) v důsledku genetického driftu, vliv znečištění ovzduší na četnost mutací, dále problémy fruktifikace lesních dřevin a charakteristiky plodů a semen. Dosavadní výsledky výzkumu citovaných autorů lze stručně shrnout v tato konstatování:

- Senzibilita a tolerance k ekologickému stresu je u lesních dřevin kontrolována geneticky. Jako kritérium se používá zejména rozdílnost v četnosti alel (dědičného základu znaku organizmu) a genotypů (souboru všech genů) a relativně vzácně se vyskytujících alel. Stres vede k selekci, tj. eliminaci senzitivních (vnímavých) jedinců z populací. Tím dochází ke zúžení geneticky podmíněné proměnlivosti v důsledku genetického driftu. Tato skutečnost může mít vážné existenční důsledky pro následné generace (snížení adaptační schopnosti). V porostech, jež se v důsledku stresové situace silně prosvětlují, může docházet k postupné reproduktivní izolaci jednotlivých stromů. Může stoupat podíl samoopylení a docházet k nežádoucím projevům inbreedingu (příbuzenského křížení) v následné populaci. Znečištění ovzduší může indukovat mutace. Mohou vznikat mj. i semiletální a letální mutace (tzn. s následkem úplné nebo částečné ztráty životaschopnosti), které způsobí stupňování genetické zátěže populace.

- Stres, specificky znečištění ovzduší, omezuje intenzitu fruktifikace a zhoršuje jakost produkovaného osiva (vliv na podíl plných semen, absolutní hmotnost aj.).

Lze tedy obecně konstatovat, že stresové situace jsou spojeny s negativními genetickými důsledky pro populace lesních dřevin. Dochází především k zužování geneticky podmíněné proměnlivosti a tím i ke snižování adaptační schopnosti lesních dřevin. Tyto skutečnosti by měly být respektovány v adekvátních formách v lesnické praxi (např. při volbě reprodukčního materiálu) a dále v lesnickém výzkumu. Měly by být mimo jiné impulsem pro orientaci lesnického genekologického výzkumu.

Opatření lesnické praxe

Jako možná konkrétní opatření mohou přicházet v úvahu zejména tyto náměty:

- Z obecného hlediska jde o redukci zátěže prostředí, vyvolávané činností člověka. Zhoršování zdravotního stavu lesů vlivem celkového stresu jako důsledku komplexního působení škodlivých činitelů je v dalších důsledcích spojováno i se škodami působenými jednotlivými faktory abiotickými i biotickými.

- Základním úkolem LH je stabilizace lesa jako celku i jeho složek volbou vhodné pěstební techniky a soustavnými kontrolními a prakticky orientovanými opatřeními v oboru ochrany lesů. V rámci výchovy a obnovy lesních porostů přihlížet k aspektům stability a zdravotního stavu lesních porostů.

- Se zřetelem na současný stav lesů patří k základním opatřením záchrana a reprodukce genových zdrojů. Specifickou pozornost je třeba věnovat identifikaci, charakteristice, udržení a reprodukci lesních porostů autochtonních (původních), u nichž lze předpokládat vedle ostatních pozitivních hodnotových ukazatelů žádoucí adaptační schopnost na podmínky prostředí.

- V rámci aktivit spojených s obnovou lesních porostů a zalesňováním, jakož i při plánování a realizaci šlechtitelských projektů je třeba uplatňovat princip dostatečně geneticky podmíněné proměnlivosti jako základu žádoucí adaptační schopnosti na měnící se podmínky prostředí.

- Známé nebo předpokládané adaptace lesních dřevin, morfologické (typy větvení), fyziologické (doba rašení) aj. je žádoucí podle možností využívat při obnově lesních porostů a zalesňování zejména extrémních stanovišť (lokality ohrožené mrazy, zvláště pozdními; námrazou aj.) a v souvislosti s tímto cílem rovněž volit osivo z vhodných mateřských porostů.

- Je žádoucí, aby známé nebo předpokládané morfologické adaptace a jiné variabilní charakteristiky, známé dosud vesměs jen na fenotypové úrovni, byly v rámci geneticko- šlechtitelského výzkumu ověřovány i po stránce genetické, s využitím vhodných genetických markerů. V souladu s výsledky výzkumu by pak měly být vhodné, geneticky podmíněné varianty využívány ve šlechtitelských programech.

Adresa autora:

Ing. Jiří Šindelář, CSc.

VÚLHM, Jíloviště-Strnady 136

156 04 Praha 5-Zbraslav

Foto: P. Fabiánek