Kambioxylofágní fauna smrkových vývratů
Emanuel Kula, Wojciech Ząbecki
Na smrkových vývratech se vyvíjí široké spektrum kambioxylofágů, z nichž nejvýznamnějšími jsou lýkožrout smrkový a lýkožrout lesklý. Na vývraty s nízkou nebo žádnou rezistencí mohou brouci úspěšně nalétat i při nižší populační hustotě. U lýkožrouta smrkového se může na vývratech projevit vyšší plodnost a hustota vajíček na jednu matečnou chodbu. Proto polomová hmota umožňuje namnožení kůrovců a jejich následný útok na živé stojící stromy. Disponibilita k osídlení vývratu je ovlivněna stanovištními podmínkami, mírou propojení kořenového systému vývratu s půdou, vlhkostními poměry, výčetní tloušťkou, dobou vzniku vývratu atd. Podzimní a zimní vývraty mohou být nalétnuty i letní generací lýkožrouta smrkového, přičemž napadení koreluje pozitivně s tloušťkou kmene. Lokality s vývraty v mladších porostech mají sníženou atraktivitu pro lýkožrouta smrkového, ale objevuje se zde nebezpečí ze strany lýkožrouta lesklého a dalších drobných zástupců lýkožroutů.
Situace při základním stavu l. smrkového
Kambioxylofágní fauna vývratů v území se základním stavem lýkožrouta smrkového se jeví bohatá (18 druhů) a diferencuje se v jarním a letním aspektu. Na vývratech v jarním aspektu zaznamenal nejvyšší četnost výskytu lýkožrout lesklý Pityogenes chalcographus (L.) (95,1 % – podíl napadených vývratů) a lýkožrout smrkový Ips typographus (L.) (75,6 %). Na třetině vývratů se nacházel lýkožrout menší Ips amitinus (Eichh.) a lýkohub obecný Hylurgops palliatus (Gyll.), přičemž na vývraty nevýznamně nalétal dřevokaz čárkovaný Xyloterus lineatus (Ol.). V letním aspektu se projevil pokles četnosti výskytu u hospodářsky významných druhů P. chalcographus (62,7%), I. typographus (56,9%), I. amitinus a lýkohub matný Polygraphus poligraphus (L.). Vysoké zastoupení zaznamenaly druhy sekundární, neohrožující živé stojící stromy, jako tesařík šedohnědý Isarthron fuscum (Fabr.), kozlíčci rodu Monochamus, dále H. palliatus, Dryocoetes autographus (Ratz.) (tab. 1).
Druhy I. typographus (38,8 x 46,9 % – průměrný rozsah napadené části profilu kmene, stanovený v jarním x letním aspektu) a P. chalcographus (34,4 x 47,8 %) dosáhly shody v pokryvnosti profilu vývratu, která byla v jarním aspektu nižší než v letním. V letním aspektu delší část profilu kmene vývratu vykazovala napadení dřevokazným kůrovcem pařezovým Dryocoetes autographus (Ratz.) (2,8 x 29,7 %), tesaříky I. fuscum (3,1 x 19,3 %) a částečně i Monochamus sp. (31,2 x 37,1%). Delší profil kmene atakoval X. lineatus (45,8 %) (tab. 2).
Mikroklima volné plochy se zásadně neprojevilo u hospodářsky významných zástupců (I. typographus +9 %, P. chalcographus +10 %), zatímco v porostu nastal vzestup u druhů I. amitinus D. autographus, I. fuscum, Monochamus sp., H. palliatus, P. poligraphus a smoláků Pissodes sp. U lýkožrouta I. typographus a P. chalcographus se zvyšovala četnost výskytu na vývratech s jejich narůstající výčetní tloušťkou. Opačně reagovaly druhy H. palliatus, I. fuscum, P. poligraphus.
Situace v gradačním území
Druhové spektrum kambioxylofágů vývratů v gradační oblasti bylo omezeno na deset zástupců. V jarním aspektu (6 druhů) byla četnost napadení vývratů velmi vysoká druhem I. typographus (100 %), P. chalcographus (92,7 %) a I. amitinus (68,3 %). V letním aspektu setrvala úroveň napadení druhy I. typographus (94,6 %) a P. chalcographus (86,5 %) a vysoce zastoupeným se stal rod Monochamus (tab. 1).
V gradační oblasti nebyl stanoven rozdíl v četnosti napadení vývratů lýkožroutem smrkovým mezi porostem a volnou plochou (100 x 97 %), lýkožroutem lesklým (93 x 89 %) ani lýkohubem obecným (13 x 9,5 %). Jestliže se častěji vyskytoval I. amitinus na vývratech na volných plochách (46 x 27 %), pak zástupci r. Monochamus preferovali prostředí porostu (47 x 27 %).
Intenzita napadení vývratů vykazujících přítomnost daného druhu byla jednoznačně nejvyšší u lýkožrouta smrkového, neboť bylo klasifikováno 60 % profilu kmene převážně v silném stupni napadení (obr. 2). V navazujícím letním aspektu byla pokryvnost profilu kmene zachována (65 %) s narůstající intenzitou napadení. P. chalcographus osídlil jednu čtvrtinu profilu kmene v jarním (22 %) i v letním aspektu (27 %) vždy s rozhodujícím podílem silného stupně napadení. I. amitinus v jarním období byl ve shodě s lýkožroutem lesklým, v navazující etapě ustoupil na polovinu a rovněž H. palliatus pokrýval pětinu profilu kmene. Zástupci r. Monochamus na vývratech v letním aspektu byli klasifikováni převážně ve slabém stupni napadení (obr. 3), ale pokryvnost kmene dosahovala 27 %.
Frekvenci a rozsah polomových situací není možné prognózovat. Protože vývraty v minimálním rozsahu vznikají každoročně, je nezbytné se zabývat jejich účinným využitím pro případnou kontrolu podkorního hmyzu i obranu v lokalitách s nízkým podílem vývratů. Současně je třeba umět prognózovat vývoj v lokalitách, kde v důsledku vysoké koncentrace vývratů nelze včas tuto atraktivní hmotu zpracovat.
Základním hlediskem pro stanovení stupně ohrožení porostů kambiofágy musí být znalost úrovně populační hustoty v období před vznikem polomové situace. Tato diference se projevila v rozdílném stupni osídlení vývratů i intenzitě napadení, neboť frekvence výskytu byla jednoznačně vyšší u I. typographus v gradačním území než v oblasti mimo gradaci v jarním aspektu o 24,4 % (100 x 75,6 %) a v letním aspektu o 37,7 % (94,6 x 56,9 %). Podobný nárůst se projevil u I. amitinus +34,2% (68,3 x 34,1%). Četnost napadení stromů druhem P. chalcographus se v jarním aspektu shodovala (92,7 x 95,1 %), zatímco v letním aspektu byl silnější atak v gradačním území (86,5 x 62,8 %). Diferencovaný byl výskyt zástupců vázaných na odumírající dřevo, z nichž v oblasti mimo gradaci měl v letním období r. Monochamus zastoupení nižší (-10 %), zatímco opačně reagovaly v těchto podmínkách druhy I. fuscum (+60 %) a H. palliatus (+47 %).
Využití disponibilního prostoru je v obecné poloze dáno bionomií druhu. Intenzita napadení v gradačním území a kapacitní nároky populace na potravu nutí lýkožrouta smrkového sestupovat hlouběji po kmeni, kde se vytváří konkurenční prostředí s druhem H. palliatus, a současně vystupovat do prostoru koruny obsazované druhy I. amitinus i P. chalcographus.
Stinné porostní podmínky ovlivňují na vývratech pozitivně zástupce vyhledávající vlhčí lýko (H. palliatus, D. autographus), zvláště dotýká-li se kmen půdy a je přikrytý vrstvou větví.
Atraktivita stojících stromů a vývratů
Za významné je třeba považovat existující rozdíly v osidlování stojících stromů a vývratů ve stejných stanovištních podmínkách.
V oblasti se základním stavem lýkožrouta smrkového existuje shoda v četnosti napadení úrovňových stromů a vývratů druhy P. chalcographus, I. fuscum, H. palliatus, D. autographus. Vývraty byly napadeny s vyšší četností než stojící stromy druhem I. typographus (+19 %), Monochamus sp. (+21 %) a opačně reagovaly druhy I. amitinus (-33 %), X. lineatus (-27 %). Na vývratech byla pokryvnost kmene požerky kratší než na stojících stromech u P. chalcographus (-19 %), I. amitinus (-13 %), D. autographus (-7 %), I. fuscum (-12 %), delší u H. palliatus (+12 %), Monochamus sp. (+28 %), shodná u I. typo-graphus.
V gradačním území byla četnost výskytu výrazně nižší na vývratech než na stojících stromech u I. amitinus (- 46 %) a P. poligraphus (- 30 %, pozn.: tento druh silnější dominantně zastoupené vývraty neosidloval), zatímco vyrovnanou četnost výskytu vykazoval I. typographus, H. palliatus, P. chalcographus, I. fuscum. Druhy r. Monochamus neatakovaly stojící stromy.
Vývraty v užším profilu kmene osidloval I. amitinus (- 17 %), P. chalcographus (- 22 %), zatímco u některých druhů byla vykázána delší pokryvnost kmene - I. typographus (+ 22 %), H. palliatus (+ 20 %) a Monochamus (+ 28 %, pozn.: na stojících stromech nebyl jeho výskyt stanoven).
Z výše uvedeného vyplynulo, že na vývratech se nacházela fauna, která se liší od fauny stromu kůrovcových tím, že chyběl P. poligraphus, nízké zastoupení vykazoval X. lineatus, sníženou atraktivitu zaznamenal I. amitinus, zvýšený podíl měly druhy I. typographus, r. Monochamus, H. palliatus a zásadní rozdíly nebyly zjištěny u druhu P. chalcographus v četnosti výskytu, ale snížena byla šíře obsazeného profilu kmene. Vývraty jsou plně disponibilní v průběhu prvního vegetačního období k namnožení hospodářsky významných druhů I. typographus, P. chalcographus.
Závěr
Fauna kambioxylofágů smrkových vývratů v gradačním území se vyznačuje sníženou druhovou diverzitou v porovnání s oblastí se základním stavem lýkožrouta smrkového. Frekvence výskytu a druhové spektrum kambioxylofágů se diferencuje v průběhu vegetačního období nástupem sekundárních druhů neohrožujících živé stromy (Monochamus, Isarthron, Dryocoetes).
Vývraty v gradačním území vykazují o 20–40 % vyšší napadení lýkožroutem smrkovým, při vyrovnaném zastoupení druhu P. chalcographus, který se v gradačním území vyznačuje užší pokryvností kmene. V území se základním stavem lýkožrouta smrkového jsou vývraty intenzivně osidlovány druhy H. palliatus, I. fuscum, Monochamus sp. Stoupající výčetní tloušťkou vývratů je pozitivně ovlivněno osídlení lýkožroutem smrkovým, na rozdíl od druhů H. palliatus, I. fuscum, P. poligraphus.
Atraktivita vývratů se frekvencí výskytu i šíří pokryvnosti kmene odlišuje od stojících stromů gradačním území lýkožrouta smrkového. Obecně na vývraty lépe reaguje lýkožrout smrkový a fauna sekundárních dřevokazných zástupců.
Polomy představují dlouhodobější riziko pro namnožení lýkožrouta smrkového. Hledisko míry soustředění hmoty vývratů je třeba zvážit. Při lokálním jednotlivém výskytu stromů se nemusí projevit odklon v riziku poškození porostu, přesto v hospodářských lesích není vhodné ponechávat nezpracované vývraty. Využití vývratů jako lapáků je předmětem studia.
Pozn.: Řešeno v rámci VZ MSM 6215648902 a NAZV 1G46001.
Tento článek navazuje na příspěvek stejných autorů v LP 7/2006, str. 22–23.
Adresa autorů:
Prof. Ing. Emanuel Kula, CSc.
LDF MZLU v Brně
E-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.
Prof. dr. hab. Wojciech Ząbecki
Zemědělská univerzita v Krakově