Obrana proti kůrovcům v porostech se silným výskytem václavky
Radomír Mrkva, Jaroslav Kuchařík
Častým problémem zejména ve smrkových porostech na živných stanovištích nižších a středních poloh je silné hynutí stromů po napadení kůrovci nebo václavkou, často jde o postižení kombinované. Zatímco aktivní obrana proti václavce není možná, proti kůrovcům je systém obrany již dokonale propracovaný. Problém, který musí řešit lesnická praxe, spočívá v tom, zda společný výskyt fytofágů, z nichž každý je pro smrk smrtelně nebezpečný, mění nějakým způsobem klasické metody obrany, zvláště pak odchyt kůrovců do lapáků. To je diskutabilní zvláště za situace, kdy se v merocenózách kůrovců vyskytuje lýkožrout severský (Ips duplicatus Sahlb.), který nenalétá na ležící dříví. Mimo to panuje v lesnické praxi názor, že stromy napadené václavkou, poražené jako lapáky, nejsou pro kůrovce tak atraktivní jako stromy nepostižené. Provozní zaměstnanci se proto pozastavují nad tím, zda je za takové situace vůbec účelné lapáky klást.
Nastíněné zadání, tj. reakci smrků na stresovou zátěž suchem a teplem a následnou kolonizaci fytofágy, jsme začali zkoumat na LS Třebíč, revír Radkovice počínaje rokem 2005. V polovině června a srpna bylo podrobně analyzováno celkem 27 kůrovci napadených stromů (indikovaných barevnou změnou jehličí nebo padajícími pilinkami) v pěti porostech, a to 8 lapáků, 13 stojících stromů s výskytem syrrrocia a 6 postižených hnilobou kmene, popřípadě bez viditelných symptomů, ale s předpokládaným napadením václavkou alespoň na kořenech. Ze spodní, střední a horní části kmenů byla odebrána kůra o rozměru asi 30x50 cm a zde zjištěn počet závrtů a požerků přítomných druhů kůrovců (na 1 dm2) a průměrný počet matečných chodeb v požerku. I když je výzkum na samém počátku, je možno k uvedenému problému podat následující vyjádření a doporučení pro praxi.
Biologický rámec koexistence václavky a kůrovců
Je známo, že v přírodních smrkových lesích se kůrovci (Ips typographus, Ips amitinus, Ips duplicatus, méně již ostatní druhy žijící hlavně ve větvích) podílejí spolu s některými dřevokaznými houbami (václavky, kořenovník vrstevnatý) na rozpadu zralého lesa, ke kterému dochází v rámci cyklu generační obměny. Dřevokazné houby naruší statiku stromů nebo je oslabí a na vývratech dochází k nastartování gradace kůrovců, kteří jsou po navýšení početnosti nad kritickou hranici sami o sobě schopni usmrtit les na velkých plochách. Bez toho by se takový přírodní les nemohl obnovit.
Hospodářské smrkové lesy se z velké části nacházejí v nepřirozených podmínkách a jsou ohroženy zejména suchem, v minulosti také např. imisemi, navíc patrně samy o sobě negativně ovlivňují stanoviště; to vše je velmi často fyziologicky destabilizuje a vede ke snížení jejich rezistence. Aktivizace václavky je pak natolik velká, že vede k postižení a rozpadu porostů již mnohem mladšího věku. Je otázkou, jak se na tomto stavu podílejí populace jednotlivých druhů kůrovců a zda vlastně koexistence obou fytofágů nevede k ještě hlubšímu synergickému účinku, než je pouhý součet působení houby a kůrovců.
Druhy kůrovců, jejich denzita a reprodukce
Jak se dá předpokládat, jsou merocenózy kůrovců i hustota náletu a počet matečných chodeb odlišné v závislosti na místě odběru na kmeni a pochopitelně také na druhu vyšetřovaných kategorií stromů.
Na stojících napadených stromech s latentním výskytem václavky byl nejčetněji zastoupen lýkožrout severský (Ips duplicatus) (55 %), méně lýkožrout lesklý (Pityogenes chalcographus) (30 %) a lýkožrout smrkový (Ips typographus) pouze (15 %). Od toho se poněkud odlišovalo zastoupení kůrovců na stromech s výskytem syrrocia václavky, kde převažoval Pityogenes chalcographus (39 %), podíl Ips duplicatus činil (35 %) a výrazně převládal nad Ips typographus (26 %). Tato skutečnost by se dala vysvětlit rychle vznikající predispozicí stromů po invazním napadení václavkou, která vede ke vzniku optimálních podmínek pro napadení Pityogenes chalcographus. Tyto závěry však bude možno ověřit až po analýze většího počtu stromů. Na lapácích převládal Pityogenes chalcographus (44 %) a velkým překvapením byl shodný výskyt Ips typographus (28 %) a Ips duplicatus (28 %). Protože dle literárních poznatků není známo, že by Ips duplicatus napadal ležící kmeny, lze tuto skutečnost vysvětlit tím, že jako lapáky byly káceny již alespoň částečně kolonizované stromy.
Zastoupení druhů podle místa na kmeni odpovídalo očekávání: v přízemní části všeobecně převládal Ips typographus, ve středu kmene Ips duplicatus a ve vrcholu Pityogenes chalcographus.
Ve spodní části kmene se Ips typographus dominantně uplatnil zvláště na stojících stromech bez syrrocií (70 %) a na lapácích (55 %). Podíl Ips duplicatus byl ve spodní části nejmenší, na lapácích (3 %), na stojících, bez ohledu na výskyt václavky asi 25 % a podobně tomu bylo i v případě Pityogenes chalcographus (na stojících v průměru 16 %). Ve střední části kmene byl podle předpokladu nejčetnější Ips duplicatus, a to dokonce i na lapácích (53 %) a na stojících stromech (36 %), až druhý v pořadí zde byl Ips typographus (v průměru 31 %) a Pityogenes chalcographus jako třetí, překvapivě s nejvyšším zastoupením na lapácích (39 %), zatímco na stojících stromech činil jeho podíl v průměru 18 %. V horní části kmene byl ve všech případech nejčetnější Pityogenes chalcographus, a to zvláště na stromech se syrrociem (82 %), na ostatních kolem 50 %, druhým v pořadí byl Ips duplicatus (kolem 40 %), kdežto Ips typographus se zde podílel pouze do výše asi 20 %.
Četnost matečních chodeb v požercích
Četnost závrtů svědčí jednak o denzitě populací kůrovců v lese, také ale o stavu predispozice hostitelského stromu. Při nedostatečné obranné reakci a slabém vylučování pryskyřice kolonizují kůrovci strom jednorázově, do výše potenciální potravní kapacity a působení antiagregačních feromonů. Na obranné schopnosti stromu a jeho vitalitu lze také ale usuzovat z poměru pohlaví, a tudíž z počtu matečných chodeb v požercích. U polygamních druhů kůrovců, kteří se ale rodí ve vyrovnaném poměru pohlaví, dochází k mortalitě samců při hloubení snubní komůrky. Čím méně je strom vitální, tím více zůstává samců naživu, poměr pohlaví je vyrovnanější a převažují tudíž jednoramenné požerky. Při tom je možno navíc předpokládat, že odlišné polygamní druhy indikují ztrátu vitality diferencovaně, a to s ohledem na jejich velikost, fyzickou zdatnost a v neposlední řadě s ohledem na tvar požerku.
V případě, že matečné chodby jsou svislé a neprotínají příliš podélná vodivá pletiva (např. Ips typographus), může druh úspěšně kolonizovat strom s relativně málo sníženou vitalitou. U druhů, jejichž matečné chodby se v požerku rozbíhají do stran a kůrovec je menší, je úspěšný vývoj podmíněn větší ztrátou vitality stromu. Z tohoto pohledu je „nejagresivnější“ lýkožrout smrkový, větší predispozici vyžaduje lýkožrout severský, zatímco největší oslabení vyžaduje lýkožrout lesklý a další drobnější druhy, které proto napadají stromy ve větvích a vrcholech korun. Právě zde se totiž následky sucha projeví nejdříve. Dá se proto říci, že výskyt jednotlivých druhů kůrovců a zvláště četnost matečných chodeb má také indikační hodnotu pro posouzení ztráty vitality stromů. Pochopitelně ale samo přemnožení již primárně souvisí s celkovou predispozicí porostu (nejčastěji suchem). Po dosažení „kritického počtu“ se pak již populační dynamika odvíjí od geneticky fixované strategie chování druhů. V případě Ips typographus jsou imága kůrovců schopna pomocí svých závrtů sama vyvolat predispozici a překonat tak obranné reakce stromů.
Početnost závrtů jednotlivých druhů v sekcích byla víceméně v souladu se zastoupením druhů. Nejvyšší hustota závrtů byla na lapácích (I. t. až 1,3/dm2, I. d. 1,2/dm2, P. ch. dokonce v horní části kmene 2,0/dm2). V pořadí na druhém místě byla hustota osazení na stojících napadených stromech se syrrociem (I. t. až 0,6/dm2, I. d. 0,8/dm2, P. ch. ve vrcholu až 2,0/dm2). Nejslaběji byly obsazeny napadené stromy bez příznaků akutního napadení václavkou (I. t. 0,4/dm2, I. d. nejvíce až 0,9/dm2 a tento druh byl na všech sekcích výrazně nejpočetnější, zatímco P. ch. dosáhl nejvíce pouze 0,6/dm2). Intenzita kolonizace tedy odvisí od toho, jak rychle došlo ke ztrátě rezistence. Jak lapáky, tak stromy akutně napadené syrrociem václavky nekladly velký odpor a proto byly hustě kolonizovány, zatímco ostatní stojící stromy, byť oslabené suchem, přece jen určitou dobu odolávaly.
Vcelku předpokládané výsledky byly zjištěny také v případě počtu matečných chodeb. Pozoruhodný byl ve všech sledovaných souborech vysoký podíl jednoramenných požerků, zvláště u lýkožrouta severského (cca 70 až 80 %), méně u lýkožrouta smrkového (40 až 70 %). Neobvyklý byl také malý počet matečných chodeb u lýkožrouta lesklého (podíl požerků s 1 až 3 chodbami se pohyboval mezi 30 až 55 %).
Hodnocení výsledků
Z provedených šetření vyplývá v prvé řadě pozoruhodné zjištění, že lýkožrout severský se patrně stal běžným zástupcem kůrovců u nás a za určité situace, kterou popisujeme, se stal téměř dominantním druhem, zvláště v kombinaci s lýkožroutem lesklým. A při tom ještě v roce 1955 se uváděl jako druh ve střední Evropě velmi řídký (Pfeffer, 1955), u nás s nálezy pouze u Českého Těšína a Opavy. Při podrobném šetření v letech 1993–4 (Mrkva, 1994) byl areál jeho výskytu na Moravě celkem podrobně vymezen a tento lýkožrout zjištěn pouze v širší příhraniční oblasti s Polskem, na Jablunkovsku, Karvinsku, Ostravsku a Opavsku pouze po hranici Moravské brány a Lipníku n. B. Na severu se vyskytoval na Bruntálsku a podél severní hranice s Polskem. Zde všude ale vystupoval pouze do nadm. výšky asi 600 m (max. 700 m), optimum ale zjevně nacházel ve výšce do 450 m. Mimo to byl tehdy zaznamenán pouze ojedinělý další výskyt, např. v okolí pily Ptení na Prostějovsku a v okolí pily v Čáslavi (údajně sem byl dovezen s dřívím z Ruska). Není ovšem vyloučeno, že již tehdy byl zavlečen na řadu dalších míst. Je nesporné, že od této doby se druh spjatý s kontinentálním typem klimatu rozšířil patrně na celé území Evropy, jednak kvůli transportu kalamitního dříví s nalétnutými kůrovci, také patrně ale v důsledku změny rázu podnebí, zvláště např. na Moravě. Příčinu je třeba spatřovat v tom, že vlivem častějšího výskytu sucha dochází ke zhoršování zdravotního stavu lesa a ve velké míře k chřadnutí starších smrkových porostů. Ty se potom stávají vhodným potravním zdrojem nejen pro tohoto kůrovce, ale rovněž pro celou řadu dalších fytofágů – mikroorganismů i členovců. Lýkožrout severský se vklínil mezi potravní niku lýkožrouta smrkového ve spodních částech kmenů se silnější kůrou starších stromů a niku lýkožrouta lesklého, který využívá vrcholy stromů, větve s tenkou kůrou a mladé stromy. Těží z velkého množství suchem silně oslabených stromů, které je schopen kolonizovat dříve než lýkožrout lesklý a vydobyl si tak vysoké zastoupení, které popisujeme.
Problémem, který stojí za ověření, je dosavadní poznatek, že tento kůrovec osidluje pouze stojící stromy (Mrkva, 1995), což nesouhlasí s jeho zjištěnou přítomností na lapácích, i když zde byl zastoupen relativně nejméně.
Za povšimnutí stojí také druhové složení a populační dynamika merocenóz ve vztahu k napadení stromů syrrociem václavky a povšechně vůbec ke stromům postiženým stresem a fyziologicky oslabeným. Vztah mezi kůrovci a jejich schopností napadat různě predisponované dřeviny ale není zcela jednoznačný. Závislost není zdaleka lineární, neboť smrky naopak dlouhodobě vystavené stresu a ztrátě vitality, s malým počtem ročníků jehličí, nejsou atraktivní pro lýkožrouty rodu Ips. Takové stromy jsou ale kolonizovány např. lýkohuby a jinými saprofytickými druhy. Naopak stromy náhle vystavené stresu, např. suchem, navíc v souběhu např. s fruktifikací nebo po akutním napadení václavkou a „okroužkování“ kmene syrrociem, jsou optimální pro kolonizaci a jsou také atraktivní díky vylučovaným volatilním látkám (Madziara-Borusiewicz, Strzelecka, 1977).
Václavka, popřípadě i jiné dřevokazné houby, napadající kořeny, negativně ovlivňuje rezistenci dřevin již z prostého důvodu, že po redukci kořenového systému dochází ke zhoršenému zásobení vodou a v důsledku toho ke zhoršení obranné schopnosti. Ta totiž souvisí s výší turgoru pletiv, ovlivňující vylučování pryskyřice (Martinková, Čermák, 1994, Jankovský, 2004). Takový stav nastal v oblasti šetření a nejen tady, čehož dokladem je mimo jiné dokumentovaný vývoj nahodilých těžeb.
Dokladem značného zhoršení zdravotního stavu smrku je rovněž změna složení merocenóz kůrovců a nárůst podílu druhů přirozeně osidlujících korunovou část, kde se stres suchem projeví nejdříve. Proto se zvýší početnost v prvé řadě drobných druhů s hvězdicovými požerky jako je lýkožrout lesklý, a při velkém oslabení dokonce lýkožrout obecný (Pityophthorus pityographus Ratz.). V oblasti LS Třebíč (a patrně nejen zde) došlo v současné době k výrazné změně zastoupení druhů, když se mezi první dva nejčetnější výrazným způsobem včlenil lýkožrout severský. Tím se ovšem značně zvýšila schopnost takových merocenóz urychlit hynutí silně oslabených smrkových porostů.
Doporučení pro praxi
Je nesporné, že příčinou kalamitního hynutí smrčin v dané oblasti je zřetězení následujících příčin:
- Založení smrčin na živných stanovištích středních poloh, která jsou permanentně destabilizována excesy počasí a zejména suchem.
- Aktivizace kořenových hnilob, zvláště václavky, která postihuje kořenové systémy, jejichž postižení se sčítá, a tak se také zvyšuje dopad sucha.
- Přechod václavky do akutní fáze může být sám o sobě důvodem k uhynutí. Jak se ukázalo, postižení stromů syrrociem ve vhodnou dobu (z pohledu vývoje kůrovců) může ale nastartovat jejich masovou kolonizaci.
- Zhoršený zdravotní stav smrčin je příčinou permanentního zvýšeného stavu kůrovců, kteří urychlují hynutí stromů. Pokud by nebyli účinně redukováni, hrozí velmi rychlý rozpad porostů.
- Ohrožení kůrovci je o to větší, že došlo k introdukci a nebývalému rozšíření lýkožrouta severského, který zvyšuje „agresivitu“ merocenóz. I když z řady příčin, daných jeho specifickou bionomií, by měl být handicapován, naopak se ukázalo, že může být nejčetnějším. To je patrně způsobeno tím, že se může vyvíjet také na mladších stromech, čímž se zvyšuje jeho potravní základna. Může mnohem účinněji napadat stromy také v ještě zapojených porostech (na rozdíl od I. t.), protože podobně jako lýkožrout lesklý může kolonizovat horní, osluněné a nejvíce stresované části korun. Navíc, obranná opatření (lapáky a lapače) se soustřeďují pouze na redukci lýkožrouta smrkového.
- Praktická opatření ochrany je třeba v prvé řadě primárně směřovat k prevenci – zakládání a pěstování odolnějšího lesa podle vcelku známých zásad a uplatnění biologických opatření pro zvýšení retence vody. Zpomalení rozpadu a hynutí smrčin je možno dosáhnout pouze usilovnou redukcí populací kůrovců. Při tom je třeba hlavní důraz klást na včasné odstraňování a asanaci napadených stromů po celou dobu vegetace. S ohledem na zásadní podíl lýkožrouta severského se míjí účinkem kladení lapáků a použití lapačů na lýkožrouta smrkového (ostatně lapače jsou pouze nástrojem kontroly). Vyhledávání napadených stromů a jejich asanaci je třeba provádět také v mladších porostech, jakmile se prokáže přítomnost lýkožrouta severského. Provádět obranu proti samotnému lýkožroutu lesklému je neopodstatněné.
Zlepšení stavu bohužel odvisí hlavně od průběhu počasí, i když je nutno počítat s tím, že postižení lesů jako takových nebude mít reverzibilní charakter. Zvláště jehličnaté lesy s převahou smrku a borovice, pěstované současným způsobem, budou ohroženy stresy, jejichž účinky se budou sumovat, a to také s přibývajícím věkem stromů.
Pozn.: Práce byla podpořena projektem VZ MSM 6215648902. Za spolupráci a poskytnuté informace děkujeme Ing. Vlastimilu Valovi, revírníku na LS Třebíč.
Adresa autora:
Prof. Ing. Radomír Mrkva, CSc.
LDF MZLU v Brně
E-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.