Dynamika horských lesů po disturbanci

Milan Košulič st.

Mnoho lesníků se zájmem sleduje dění v Národním parku Šumava. Již roky patřím mezi ně. I proto chci říci k věci svůj názor. Tentokráte k disturbancím (narušením), které jsou podstatnou součástí ekologického a evolučního vývoje v lesích Šumavy, ale samozřejmě i jinde. Hned v úvodu konstatuji „kam patřím“. Jsem stoupencem plného využívání spontánních přírodních procesů i v lesích hospodářských, o chráněných územích nemluvě. Proto si dovoluji sdělit několik poznámek k článku v LP 5/2007 „Samovolný vývoj horských lesů“ autorů J. Hofmeistera a M. Svobody.

Jak se různé disturbance ve vývoji ekosystému projevují?

Přírodní disturbance skutečně nejsou žádnou ekologickou katastrofou, ale důležitým ekologickým procesem.
Ve zmíněném článku mne nejdříve zaujalo konstatování, že největší pozorovanou změnou se v pokusně „rozvráceném“ ekosystému stala reorganizace vertikální struktury stromového patra na horizontální. Jak k tomu může dojít, vyplývá z další poznámky.
Podle současných poznatků o potenciálním vývoji ekosystému po velkých disturbancích mohou následovat na „normálních“ půdách, jak známo, tyto vývojové možnosti:
- nejpozději během několika málo desetiletí začne na ploše sekundární sukcese pionýrskými dřevinami, tj. s lesem přípravným, přechodným a závěrečným („velký“ vývojový cyklus). K podsouvání klimaxových dřevin v přechodném typu lesa však může docházet delší dobu. Tím pomaleji a déle, čím extrémnější jsou klimatické podmínky, resp. s přibývající nadmořskou výškou a vzdáleností holé plochy od zdroje nasemenění. Závěrečným typem lesa pak bývá zpravidla různověké, ekologicky stabilní společenstvo klimaxových dřevin, tedy heterogenní ekosystém. Pokud trvalé parametry prostředí nedovolují vznik náročnějších klimaxových dřevin v závěrečném lese, vzniknou opět pionýrské dřeviny, dojde k dlouhodobě blokovanému sukcesnímu stadiu;
- k jinému typu sekundární sukcese dojde tehdy, když přípravný les vzniká přímo klimaxovou dřevinou – zpravidla smrkem. A to díky jeho vysoké genekologické plasticitě se zastoupením jak pionýrských, tak klimaxových genotypů v populaci. V ní pak vlivem světelného prostředí získávají převahu pionýrské genotypy přírodním, tzv. disruptivním výběrem (Stern, Tigerstedt, Sperlich 1974, Šindelář 1996, Kaňák 1999) a taková smrčina získává růstovou dynamiku přípravného lesa s jeho typickými znaky: rychlým růstem v mládí, kratším věkem, časnou růstovou kulminací a plodností, semknutým horizontálním zápojem. Tudíž se sníženou ekologickou stabilitou. Pak je znova ohrožena náhlým nebo postupným plošným rozpadem. K „nenormálnímu“ genekologickému chování smrku jako klimaxové dřeviny napsal Melechov (1934, in K. Kaňák 1988):
„Doposud panovalo mínění, že na spáleništích vystupují v prvé řadě bříza, osika a borovice jako pionýrské dřeviny, ale v žádném případě smrk. Ten se na takových půdách objeví později, když už je tam mladý porost pionýrských dřevin. V novější době (1934!) se to začíná přehodnocovat. Poslední výzkumy ukazují na to, že smrk se někdy vyskytuje naopak jako pionýr lesa po holoseči a požáru v oblastech, kde se tyto vlivy často opakují.“ Podle K. Kaňáka jde pouze o genetické posuny ve frekvenci některých genů (ze soukromé korespondence 1997). K osídlování holin přirozenými nálety smrku vyslovuje Kaňák (1997) na základě pozorování vývoje smrkových náletů na rozhraní smrčin a nekosených luk na Šumavě v 50. letech tuto hypotézu: semena nalétávající v každém semenném roce mohou mít jistý podíl pionýrských a klimaxových genotypů. Pionýrské genotypy nejdříve vytvoří řídký přípravný porost. Jím se připraví příznivé podmínky pro další nálety semen z téhož zdroje a toutéž směsí. Ale čím dál tím více se pod ochranou přípravného porostu uplatňují klimaxové typy jedinců, a to nejen smrku, ale i jiných klimaxových dřevin z okolí. Ty jsou pak schopné vytvořit postupem času klimaxové stadium lesa. K jeho vzniku tudíž dochází s jistým zpožděním, asi o 30 let. Pokud se tato pionýrská generace smrku plošně zcela a náhle nerozpadne a rozpad je pozvolný a nepravidelný, vzniká dosti početná dolní a střední porostní vrstva. V ní pak opět převládne „klimaxově“ orientovaná část smrkové populace. Pronikají tam i další dřeviny. Vzniká přechodný optický stav „výběrné“ fáze se zastoupením všech vrstev. To je relativně nejodolnější porostní stadium. I při tomto vývojovém procesu vzniká tedy heterogenní ekosystém.

Jak dochází k samoobnově pod suchými porosty?

V obnovním procesu nestačí posuzovat jen jeho první fázi, druhovou a kvantitativní skladbu zmlazení. Je třeba uvážit i dlouhodobé efekty suchého lesa na dynamiku následných generací. První zmlazení v sukcesi případně takových klimaxových dřevin, jako je smrk a buk, a absence pionýrů nepřekvapuje. Jde zřejmě zpočátku ještě o jistou, ačkoliv pomístně proměnlivou stínivost (a určitě i vlhkostní podmínky) vyhovující těm prvním a méně těm druhým. V případě náletu smrku, o buku netřeba mluvit, protože je ho málo, jde o shora zmíněnou odchylku od standardního zahájení sukcese pionýrskými dřevinami.
A dále: aby vznikl hned v následující sukcesní sérii stabilní a trvalý závěrečný typ klimaxu podobného porostu, jsou nutné tyto podmínky: převaha klimaxových genotypů, vertikálně diferencovaná struktura, různověkost a pestřejší druhová skladba, co nejvíce odpovídající přirozené. Takové vlastnosti však „první“ smrčina po obnově pod suchým lesem, tak optimisticky vítaná, zpravidla nemůže získat na větší části porostní plochy.
K potřebné převaze klimaxových genotypů v populaci by mohlo dojít vyloučením pionýrských genotypů přírodním výběrem, jak uvedeno shora (tj. genotypů v populaci původně zastoupených jako pojistka pro přežití, když se náhodně ocitne v exponovaných podmínkách). K takovému přírodnímu výběru ale dochází za spoluúčasti intenzivního selekčního tlaku mateřského nebo přípravného porostu, tedy stínu. K tomu pod suchými porosty jen s nedokonalým, toulavým „čtvrtstínem“, a navíc netrvajícím potřebně dlouho, asi nemůže dojít nebo jen velmi omezeně. Proto si takový smrkový nárost pravděpodobně zachová stále vysoké zastoupení pionýrských genotypů se všemi nepříznivými vývojovými důsledky. Vznikne krátkověká smrčina s charakterem přípravného lesa. Rychlým růstem přechází na různě velkých plochách podle intenzity přírodního výběru a clonění v přeštíhlenou labilní smrčinu, odsouzenou k brzkému rozpadu. Ta, podle jeho způsobu, povede buď zase k přípravnému lesu z pionýrských dřevin nebo ze smrku (při nové velkoplošné disturbanci), nebo bude podrůstat přímo klimaxovými dřevinami včetně smrku (při postupném rozpadu). V tom druhém případu dojde k další selekci, po které teprve převládnou klimaxové genotypy, a na zonálních stanovištích vznikne závěrečný typ lesa vyšší ekologické stability – spontánně nebo umělou obnovou. To znamená procesy, které mohou trvat spíše dlouho: např. podsouvání smrku pod přípravný les z břízy nebo borovice po kalamitním rozpadu předchozího lesa v boreální tajze, které se vysoké polohy Šumavy podobají, trvá spolu s dalším spontánním vývojem až 200 let (Míchal 1999). A takovou podobnost lze na Šumavě předpokládat, jelikož se tam vyskytuje mnoho druhů organizmů s afinitou k boreálnímu biomu. Proto se domnívám, že současná radost z dobrého zmlazování smrku pod suchým lesem bude dříve nebo později zkalena uvedeným vývojem. Nevidím proto ani žádný zvláštní důvod k velkému zdůrazňování předností obnovy pod suchými porosty, protože je to cesta k cílenému stavu různověkého stabilního horského lesa asi dlouhá.
V zájmu objektivity však nutno dodat, že z hlediska přirozeného vývoje je lhostejné, jak dlouho bude vznikat stabilní závěrečný les, protože pro přírodu nehraje čas žádnou roli. Z hlediska zájmů místních obyvatel a principu předběžné opatrnosti, pro riziko lokálních možných změn biomu, by to však nemělo trvat příliš dlouho; dokonce ani v ekosystému národního parku snad ne déle než 50–100 roků. I to je dost pro to, aby člověk v této věci měl uměle, aspoň částečně zasáhnout podpůrnými opatřeními a pečlivě zvažovat, kde vývoj ponechá na samotné přírodě. To „částečné zasahování“ znamená nejméně doplňování chybějících klimaxových listnáčů a jedle.
Pro vznik ekologicky a stabilizačně dostatečně funkční vertikálně diferencované struktury, tedy různověkosti, rovněž nejsou pod suchými porosty momentálně odpovídající podmínky. K funkčně skutečně významné „pralesní“ různověkosti může docházet zpravidla jen pod živým lesem, příp. v „řádné“ sukcesi. To znamená v dlouhodobém procesu obnovních vln, s jistými prodlevami ve více či méně heterogenním porostním prostředí s různými mikroklimatickými poměry během dlouhé zmlazovací doby, a proto s následnou různověkou strukturou. Nikoliv za podmínek krátkodobého slabého zastínění obnovované plochy s poměrně brzy se rozpadajícím suchým lesem. Na druhé straně ale nelze pominout potenciální možnost, že postupně tlející ležící dřevo s postupně různými stupni rozkladu, a tedy i vhodností k přijetí náletového semene, umožní vznik dalších náletových vln a jimi i různověkost postupně vznikajících nárostů na tlejícím dřevě, bohužel však i nadále pochybného „neklimaxového“ vegetačního subsystému.
O tom, že by při ponechání odumřelého stromového patra pro následnou samoobnovu pod ním mohlo dojít k „přeskočení“ raných sukcesních stadií vývoje lesa, jak se o tom citovaný článek zmiňuje, mám pochybnost: sukcese se v ekologických kruzích stále považuje za „zákonitý sled změn druhového složení biocenózy…“, a to na základě specifických druhových vlastností zúčastněných dřevin. Přitom sotva lze považovat za „přeskok“ raného sukcesního stadia to, když se sukcesní série v dřevinném subsystému náhodně zahájí přímo smrkem jako klimaxovou dřevinou. Smrk totiž díky své „kosmopolitní“ bionomické strategii, dané oběma typy genotypů v populacích, dokáže dominantně podrůstat jak porosty pionýrských dřevin, tak uvolněné niky ve společenstvech jiných klimaxových dřevin s dalším vývojem genetické struktury podle tlaku prostředí. Přitom se pro další vývoj ekosystému uplatňuje ta skupina genotypů, které právě se vyskytující typ prostředí nejlépe vyhovuje (pionýrská „na slunci“, klimaxová „ve stínu“). Bezpochyby patří k vývojové zákonitosti, že závěrečné stadium stabilního klimaxového typu lesa, byť zase převážně smrkového, nutně musí vzniknout přes pionýrské iniciální stadium buď pionýrských dřevin, nebo pionýrských genotypů cílového klimaxového smrku, v němž se v populaci vyselektují klimaxové genotypy, když na ploše vznikne jako první dřevina.

K ponechávání částí lesa spontánnímu vývoji

Předpokládám, že přírodě je vlastní sebezáchovná strategie evoluce. To dokazuje i skutečnost, že přinejmenším v poledové době si i velká část silně exponovaných stanovišť, pokud nebyla výrazně ovlivňována člověkem, „trvale“ zachovala na většině biotopů střední Evropy charakter různých porostlin, společenstva lesních dřevin nevyjímaje. V našem 8. LVS to však může být i mimo tradiční koncept sukcese a klimaxu, jak to uvádí I. Míchal (1994): „I v podmínkách bez podstatného lidského vlivu je v subalpinské zóně nápadný výskyt starých rozpadajících se smrčin s nedostatečným zmlazením nebo i s jeho absencí. Jakmile vzájemná kompetice pro extrémní vnější podmínky odpadá a stromy se vyvíjejí spíše jako soubor solitérů než jako semknutý porost, ztrácí pojetí sukcese směřující ke klimaxu smysl. Všechny dřeviny jsou „pionýrské“ a namísto homogenního ekosystému vzniká nepřetržitý prostorový ekoton, trvale předurčený topografií. Čím dále k severu a čím výše do hor, tím častější jsou tyto extrémní situace.“ Ve smyslu r– a K– bionomické strategie lze z uvedeného odvodit, že v polohách, kde:
- „všechny dřeviny jsou pionýrské“, měly by se vyskytovat časté periodické velké disturbance, jelikož takový les by měl při absenci klimaxových dřevin postrádat odolnost typu rezistence, a být tudíž v závěrečném lese labilní; ale tak tomu není, nebo se tak děje jen výjimečně. Spíše lze předpokládat, že v evoluci získaly tamní populace dřevin, zejména smrku, díky víceméně trvale řídké, mezernaté struktuře, genetickou adaptaci k trvalému světlu, protože potřebují jeho přeměnu na teplo jako faktor životního minima. Tím se patrně změnily i vlastnosti smrku v „horsky pionýrské“ a jako součást toho se také geneticky prohloubila a upevnila ekologická stabilita typu resilience;
- lesní společenstvo je spíše „souborem solitérů“ než semknutým porostem, nemůže být takový tvar lesa z principu labilní, protože solitéry takovými nikdy nejsou; spolu s výraznou různověkostí a vertikální diferenciací v důsledku sporadické a nepravidelné obnovy jsou tudíž horské smrčiny vyšších poloh proti větru a sněhu odolné, zlomy a vývraty větrem a sněhem řídké.
Protože přírodní horské smrčiny nejsou ani doménou kalamitního výskytu kůrovců a vlivy tohoto hmyzu jsou zde víceméně zanedbatelné (Míchal 1999, Mrkva 2007), lze jim věnovat snad jedinou antropogenní péči: dle možností odstraňovat tomuto ekosystému z cesty co nejvíce odstranitelných odporů prostředí (zejména škody zvěří a imise) a jinak jej ponechat přírodnímu vývoji.
Jinde ve střední Evropě, tj. v domovině teorie sukcese a klimaxu, lze vývoj lesa v tomto smyslu předvídat, snad s výjimkou doby vzniku závěrečného lesa, a tedy jej i imitovat. V zájmu budoucí pestrosti ekotopů lze předpokládat, že pro horské lesy NP je přijatelný kombinovaný koncept péče. To znamená bezzásahový režim v 8. a 9. LVS a jinde jen specifickým způsobem na vybraných částech území, jak uvedeno níže (netroufám si odhadnout v jakém rozsahu). Všude jinde uplatňovat režim aktivní protikůrovcové ochrany. A to s přijetím holin jako nezbytným fenoménem, ale smysluplně využívaným pro další evoluci tamních ekosystémů: směrem přinejmenším teoreticky k nejstabilnějšímu typu lesa, tj. smíšenému, strukturně členitému, různověkému, jak je na takových biotopech „sukcesním zvykem“. To znamená s jistou částí holin „polozalesněných“ pravými pionýry na 30–50 % jejich plochy, se zbytkem (70–50 %) ponechaným přírodnímu vývoji mezi skupinami pionýrů (včetně ponechání jisté větší části případně asanovaného dřeva v lese), příp. s dolesněním za desítky let podle jeho výsledků. Proti omezené části vybraných holin zcela ponechaných přírodnímu vývoji sukcesí nelze podle mě nic namítat.
Zásadní, velký rozsah bezzásahových území (např. ve všech zónách národních parků), ať je to kdekoliv, je podle mě ve střední Evropě škodlivý. Důvod: takový vývoj lesa potenciálně obsahuje i takové přechodné vývojové fáze (stadia), které jsou vysoce labilní, a dosažení závěrečného stabilního typu lesa mohou výrazně oddálit s nepředvídatelnými riziky, pro „civilizovanou“ oblast takového výskytu z různých důvodů málo přijatelnými, resp. přirozená sukcese může být nejistá, někdy velmi dlouhá.

Autor: Ing. Milan Košulič st.
E-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.
Foto: Milan Košulič ml.