Drobní savci a maloplošné lesní rezervace I. - Srovnání synuzií drobných savců rezervace a hospodářských porostů

Studovaná oblast a pokusné plochy

Studium společenstev drobných savců probíhalo na Školním polesí Valšovice (okr. Přerov), které je účelovým objektem Střední lesnické školy v Hranicích na Moravě. Sledovaná oblast se rozkládá na území přírodní lesní oblasti č. 37 – Kelečská pahorkatina, na rozhraní Oderských a Hostýnských vrchů.

Celkem bylo vybráno sedm pokusných ploch s různou úrovní managementu, které zahrnovaly všechna hlavní lesní stanoviště na lokalitě od raně sukcesních stadií až po bezzásahové přirozené lesy (tab. 1). Tři z ploch reprezentovaly dospělé hospodářské porosty, s výraznou převahou buku lesního (nad 60 %) (P1–P3), dvě plochy porosty v přírodní rezervaci s přírodně blízkou dřevinnou skladbou (P4, P5) a dvě plochy výsadby různého stáří (P6, P7):

- P1: Kvalitní plodící porost buku lesního (Fagus silvatica) genetické klasifikace B, dále zastoupen modřín opadavý (Larix decidua) – 6 %, lípa srdčitá (Tilia cordata) – 2 %, dub zimní (Quercus petraea) – 1 %.  Místy přirozené zmlazení buku lesního, dubu zimního, habru obecného (Carpinus betulus), jilmu habrolistého (Ulmus carpinifolia), jasanu ztepilého (Fraxinus excelsior), javoru klenu (Acer pseudoplatanus), lípy srdčité a modřínu opadavého.

- P2: Převážně tyčovina až nastávající kmenovina buku lesního (Fagus silvatica) s příměsí lípy srdčité (Tilia cordata).

- P3: Smíšená kmenovina (buk lesní 60 %, lípa srdčitá 32 %, modřín opadavý 2 %, dub zimní 2 %, jasan ztepilý 2 %, habr obecný 1 %, javor klen 1 %) v prudkém kamenitém až balvanitém svahu S-SZ expozice s vystupujícími skalami, les ochranný.

- P4: Východní část přírodní rezervace „Dvorčák“. Kvalitní dubová bučina s Fagus sylvatica a Quercus petraea v mírném JV-J svahu, místy mezernatá, v podrostu jasan ztepilý (Fraxinus excelsior) a lípa srdčitá (Tilia cordata) nálet až nárost. Ve stromovém patře jsou přimíšené zejména Tilia cordata, Carpinus betulus a Acer pseudoplatanus.

- P5: Přírodní rezervace „Dvorčák“, zřízena 31. 7. 1962 výnosem ministerstva školství a kultury na území o výměře 11,71 ha jako doklad původní skladby lesů Moravské brány. Ve stromovém patře Fagus sylvatica s přimísenými převažujícími Tilia cordata, Quercus petraea, Carpinus betulus a Acer pseudoplatanus.

- P6: Umělá výsadba buku lesního (Fagus sylvatica) – 95 % s příměsí jasanu ztepilého (Fraxinus excelsior) – 3 %, jedle obrovské (Abies alba) – 1 %, modřínu opadavého (Larix decidua) – 1 %, Alnus glutinosa a Acer pseudoplatanus, v podrostu zejména trávy (Calamagrostis arundinacea) a Rubus fruticosus.

- P7: Výsadba Fagus sylvatica (74 %) s příměsí Quercus petraea (10 %), Fraxinus excelsior (5 %), Tilia cordata (5 %), Carpinus betulus (3 %), Picea abies (1 %), Acer pseudoplatanus (1 %) a Ulmus carpinifolia (1 %). Porost na mírném JV svahu zbrázděném vodotečemi. V bylinném patře zejména trávy (Calamagrostis arundinacea) a Rubus fruticosus.

Stěžejní plochy představovala stanoviště v přírodní rezervaci, kde byla prováděna většina šetření ohledně impaktu drobných hlodavců na lesní porosty. Ostatní plochy sloužily jako srovnávací a k získání komplexního pohledu na rozmanitost synuzie drobných savců ve sledované oblasti.

Dominance a početnost zjištěných druhů

Celkem bylo ve studované oblasti v letech 2006–2008 zjištěno osm druhů drobných savců, z toho 5 druhů hlodavců (Rodentia) a 3 druhy hmyzožravců (Eulipotyphla, syn. Insectivora). Nejpočetnějším druhem v oblasti byla myšice lesní (Apodemus flavicollis) s celkovou dominancí D=53,1 %, následoval norník rudý (Myodes glareolus) s D=25,8 %, dále myšice temnopásá (A. agrarius) s D=9,9 %, myšice křovinná (A. sylvaticus) s D=7,0 % a hraboš mokřadní (Microtus agrestis) s D=1,99 %. Hmyzožravci byli zjištěni vesměs okrajově. Šlo konkrétně o rejska obecného (Sorex araneus) s D=1,38 %, rejska malého (S. minutus) s D=0,61 % a krtka obecného (Talpa europaea) s D=0,15 %. Zastoupení všech zjištěných druhů na jednotlivých experimentálních plochách a jejich abundanci uvádí tab. 2.

Celková relativní početnost (rA) drobných savců významně kolísala v závislosti na charakteru stanoviště (graf 1), přičemž populace otevřených stanovišť (P6, P7) dosahovaly signifikantně vyšší abundance. Nejvýznamněj-šími druhy drobných savců byli, díky hodnotám dominance a relativní abundance, myšice lesní a norník rudý, přičemž dostatečné množství dat umožnilo sledovat i kolísání jejich populační dynamiky, s možností predikce vlivu na obnovu lesních porostů (graf 2–5). Při hodnocení jednotlivých typů stanovišť však byly v dominanci i abundanci značné disproporce související s biotopovými preferencemi obou druhů (tab. 2; graf 2–5).

Myšice lesní byla nejpočetnější na lokalitách P1–P5, s kvalitními porosty plodících dřevin, zejména buků, s výraznou převahou v hospodářských porostech, představujících téměř čisté bučiny (P1–P3; D›75 %; rA›3,6). Zde byla její početnost statisticky průkazně vyšší než abundance norníka rudého. Vhodným biotopem byla i přirozená stanoviště lesní rezervace (P4, P5), kde však byly dominance i početnost druhu přirozeně nižší (D=57 – 62 %; rA 1,6–2,6), vzhledem k vyšší druhové i strukturální diverzitě dřevin a mikrobiotopů, omezujících ekologickou niku myšice lesní a umožňujících výskyt i řadě jiných druhů drobných savců (tab. 2). Podstatně méně vyhovující byla pro myšice otevřená stanoviště výsadeb (P6, P7; D= 10 – 18 %; rA 1–1,7). Rozdíl v početnosti oproti dospělým porostům však nebyl průkazný.

Norník rudý byl naopak na otevřených stanovištích výsadeb nejpočetnější (D=38–39 %) a dosahoval zde nejvyšší abundance ze všech zdejších drobných savců (rA cca 4,0). Rozdíl v abundanci oproti dospělým porostům však nebyl průkazný. Oba druhy tedy vykazovaly zcela odlišné kolísání populační dynamiky na stanovištích vzrostlých lesů (P1–P5) a v raně sukcesních stadiích výsadeb (P6, P7) (graf 2–5), i když statisticky průkazný rozdíl byl zjištěn jen mezi populacemi obou druhů v dospělých lesních porostech.

Z dalších druhů s výraznou dominancí, které mohou být díky své početnosti ve zdejších lesních ekosystémech významnými konzumenty, stojí za zmínku myšice temnopásá (Apodemus agrarius) s D=3,5–6,4 % v dospě-lých porostech (P4, P5) a s D=28,4–32,2 % ve výsadbách (P6, P7); a hraboš mokřadní (Microtus agrestis), zjištěný rovněž ve výsadbách (D=11,6 % (tab. 2)).

Diverzita

Rozmanitost sledovaných stanovišť měla významný vliv na charakter diverzity drobných savců (tab. 2). Nejvyšší index diverzity vykazovaly výsadby jako raně sukcesní stadia lesních porostů (P6, H´= 1,46;  P7, H´= 1,56). Lesní rezervace (P4, P5) měly diverzitu poněkud nižší (H´= 1,0–1,12) z důvodu omezeného množství otevřených stanovišť a tím i absence v tomto směru specializovaných druhů. Nejnižší diverzitu pak měly hospodářské bukové porosty (P1–P3) s omezenou rozmanitostí habitatů a nízkou diferenciací potravních zdrojů (H´=0,68–0,9). I přes výše uvedené rozdíly však nebyl mezi jednotlivými pokusnými plochami zjištěn statisticky průkazný rozdíl. Pokud jsme ovšem přistoupili k jednoduššímu členění pouze na otevřená stanoviště (výsadby) a zapojené dospělé lesní porosty, byla diverzita signifikantně odlišná. Stejně tomu bylo i v případě vymezení ploch podle způsobu obhospodařování na plodící kulturní bučiny (P1–P3), lesní rezervaci (P4, P5) a výsadby dřevin (P6, P7). Společenstva drobných savců dospělých lesních porostů pak byla méně vyrovnaná (E) než ve výsadbách (tab. 2).

Vliv stanoviště na biologickou zdatnost dominantních druhů

Lesní výsadby jako sukcesně počáteční stadia vývoje lesa mají zcela odlišné životní podmínky než vysokokmenné lesy, což se projevilo i na fitness (biologické zdatnosti) místních populací drobných savců. Ta byla prokazatelná rozdíly v hmotnosti mezi populacemi dominantních druhů (myšice lesní, norník rudý) z obou typů stanovišť. Statisticky významné byly hodnoty jak u pohlavně dospělých (adultních) norníků, kdy průměrná hmotnost jedinců v lesích byla 20,4±2,8 g a ve výsadbách 22,2±3,5 g, tak i u všech jedinců včetně subadultních, kdy v lesích byla průměrná hmotnost 17,8±3,4 g a ve výsadbách 19,0±3,7 g. U myšice lesní byl u všech jedinců bez rozdílu pohlavní aktivity rozdíl v hmotnosti dokonce vysoce signifikantní, kdy jedinci ve vysokokmenném lese měli průměrnou hmotnost 30,3±9,0 g a ve výsadbách pouze 23,4±6,0 g. Stejně vysoká průkaznost byla i v případě separace adultních, tj. pohlavně aktivních jedinců, kdy v lese byla jejich hmotnost 35,7±6,8 g a ve výsadbách 27,2±4,3 g.

Jaká je tedy zdejší synuzie?

Lesní porosty ve sledované oblasti představují vhodné biotopy pro eudominantní druhy drobných savců (D>10 %), jako jsou myšice lesní a norník rudý, významně ovlivňujících dynamiku lesního ekosystému konzumací semen dřevin. Zvláště stanoviště s převahou plodících buků lesních (Fagus sylvatica), jejichž semena představují podstatnou část potravy obou druhů, jsou významným rezervoárem populací pro celou sledovanou oblast, a to zejména v letech úrody semen (zde r. 2007). Dominance norníka rudého byla v těchto biotopech podstatně nižší než u myšice lesní z důvodu její vysoké početnosti, která souvisí i s vysokou konkurenceschopností tohoto druhu. To se pak projevilo zejména na plochách hospodářských porostů (P1, P3; D‹16 %, rA‹0,8; tab. 2).

Norník rudý byl naopak nejpočetnější ve výsadbách představujících pro tento druh optimální biotop, s hustým bylinným podrostem, poskytujícím nezbytný ochranný kryt a dostatek potravy v podobě zelené rostlinné hmoty (např. Rubus spp.), která je vedle semen nejdůležitější složkou potravy. Výsadby byly naopak nevhodné pro myšice (nedostatek potravní nabídky v podobě semen dřevin), které je využívají spíše jen jako migrační trasy.

Za zajímavý lze ve zdejších lesních porostech považovat výskyt myšice temnopásé (A. agrarius), která je tradičně uváděna jako druh otevřených stanovišť, zejména zemědělské krajiny, s úzkou vazbou na vlhčí biotopy. Vysoká abundance a dominance v lesních výsadbách (rA kolem 3) může tak svědčit o spíše humidnějším mikroklimatu stanoviště. Její potravní preference zahrnují vysoký podíl bezobratlých a drobných semen (plevele, trávy), čímž má na obnovu lesa zanedbatelný vliv a hraje spíše pozitivní roli konzumací živočichů. Důležitá byla i výrazná dominance hraboše mokřadního ve výsadbě (D=11,6 %), který je potenciálně významným škůdcem zdejších porostů buku ohryzem kůry.

Poměrně nízkou dominanci i relativní abundanci měli v oblasti rejskovití (Soricidae) (tab. 2), což může souviset i s celkovým úbytkem této skupiny na Moravě v posledních desetiletích. Celkově drobní savci vykazovali o něco vyšší početnost na otevřených stanovištích (graf 1), které zde představují významný rezervoár hlodavců zejména z čeledi hrabošovitých (Arvicolidae), jež mohou ovlivňovat obnovu lesa ohryzem kůry dřevin.

Vedle vysoké abundance drobných savců byla na otevřených stanovištích výsadeb vyšší i druhová diverzita. Ta odpovídá úrovni bohatě strukturovaných biotopů a souvisí s charakterem stanoviště, které díky omezené velikosti a blízkosti lesních porostů představuje charakteristickou ekotonovou zónu s výrazným ekotonovým efektem, tj. zastoupením jak lesních, tak nelesních druhů drobných savců.

Studie byla podpořena finančními prostředky projektů MSM 6215648902 a NAZV 72075.

Autor: doc.

Ing. Josef Suchomel, Ph.D.

Ústav ekologie lesa, Mendelova univerzita

E-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.