Drobní savci a maloplošné lesní rezervace II. - Vliv drobných savců na dynamiku lesních porostů v rezervaci

Přirozené a přírodně blízké lesy mají oproti kulturním porostům řadu autoregulačních mechanismů, které umožňují účinněji tlumit důsledky případného vlivu hlodavců v období jejich populačního vrcholu. Hospodářské porosty, které tyto mechanizmy více měně postrádají, jsou naproti tomu optimálnějším biotopem drobných savců z hlediska jejich populační hustoty a jsou proto rezervoáry stabilních a početných populací i pro okolní území přirozeného charakteru, včetně přírodních rezervací. Maloplošné lesní rezervace obklopené hospodářskými porosty a díky své nedostatečné rozloze snadno kolonizovatelné, mohou být pak potenciálně více zatíženy impaktem drobných savců než rozsáhlá přírodní stanoviště.

Vliv na obnovu lesa konzumací semen dřevin

Populace granivorních druhů drobných savců (myšic a norníků) ovlivňovala zejména potravní nabídka v podobě semen dřevin. Její aktuální množství, se zaměřením na buk, bylo studováno v přírodní rezervaci „Dvorčák“ na podzim v r. 2007. Celkový počet spadaných semen zde byl v přepočtu 824 000 ks/ha. Z toho nejvíce plodil buk lesní, u kterého bylo zjištěno 596 000 semen/ha (s celkovou dominancí D=72,3 %). Významný zdroj semen poskytoval i habr se 184 000 semen/ha (D=22,3 %). Ostatní dva zjištěné druhy dřevin plodily daný rok spíše sporadicky. Lípa srdčitá poskytla cca 40 000 ks/ha (D=4,85 %) a dub zimní pouze 4 000 ks/ha (D=0,5 %).

V závislosti na uvedené potravní nabídce byl pak zjištěn celkový počet jedinců myšice lesní v rezervaci na podzim r. 2007 asi 111 ks/ha a norníka rudého pak kolem 92 ks/ha.

Vzhledem k nízké úrodě semen ostatních druhů dřevin byla věnována pozornost pouze impaktu zmíněných hlodavců na potravní nabídku bukvic. Spotřeba bukvic u populace myšice lesní byla odhadnuta na 2 109 ks/den/ha, tj. za následujících 10 měsíců, kdy jsou semena pro hlodavce potravně využitelná, činila potenciální spotřeba kolem 632 700 ks/ha. U norníka rudého byla pak spotřeba 1 104 ks/den/ha, což činilo asi 331 200 ks/ha/deset měsíců. Z uvedené potenciální spotřeby, která značně převyšila zjištěnou úrodu semen, tedy vyplývá, že ztráty způsobené hlodavci byly v podstatě totální a znemožnily tak obnovu následující rok, jak prokázala i kontrola přirozené obnovy.

Pro posouzení funkce autoregulačních mechanismů v rezervaci a schopnosti přirozené obnovy jejich porostů i přes vysokou spotřebu semen drobnými hlodavci, byla provedena kontrola přirozeného zmlazení. Celkem bylo kontrolou v r. 2008 zaevidováno v přepočtu 30 700 ks semenáčků různých druhů dřevin na ha, s výraznou převahou buku lesního (34,5 %; viz tab. 1). Většinou však šlo o starší jedince (min. 2–3 roky) s absencí čerstvé obnovy z bukvic z r. 2007.

V předcházejícím článku jsme prokázali, že struktura společenstva drobných zemních savců i populační dynamika a fitness jednotlivých druhů závisí na charakteru stanoviště. Stejně tak je i stanoviště zpětně ovlivňováno populacemi drobných savců, v lesních ekosystémech pak zejména intenzitou impaktu na obnovu lesa. V tomto směru jsou nejvýznamnější dominantní druhy hlodavců, kteří míru impaktu ovlivňují hlavně konzumací semen dřevin a semenáčků či ohryzem kůry stromků za nedostatku potravní nabídky v zimním období. Odolnost lesního biotopu proti poškozování přirozené a umělé obnovy pak závisí na jeho ekologické stabilitě a struktuře.

Ve sledované oblasti zapříčinila úroda semen nárůst populace drobných savců, zejména myšice lesní, dva roky po sobě (2007, 2008), s populačním vrcholem v r. 2007. Protože drobní savci reagují na nárůst potravní nabídky zvýšením svých populací s určitým (někdy i jednoročním) zpožděním, ovlivnila jejich populační vrchol v r. 2007 úroda dubů (Quercus spp.) z r. 2006 a poté i úroda buku z r. 2007, která podpořila následně vyšší početnost hlodavců (oproti roku 2006) v r. 2008. I když kontrola úrody semen dubu v r. 2006 ve studované oblasti provedena nebyla, lze ji předpokládat jak podle vysokých stavů hlodavců, tak podle úrody žaludů na dalších lokalitách Moravy. Úroda semen buku pak v r. 2007 probíhala na lokalitě synchronně s úrodou bukvic v podhorských a horských oblastech.

Úroda semen bukvic byla hlodavci kompletně zkonzumovaná, což bylo způsobeno jednak její poměrně malou velikostí (např. v Beskydech ve stejný rok byla úroda 1 600 000 bukvic/ha), jednak vysokou početností hlodavců (např. v Beskydech ve stejné době bylo zjištěno pouze 12 ks/ha myšice lesní a 1 ks/ha norníka rudého), která byla výsledkem nárůstu populační hustoty coby reakce na vysokou potravní nabídku z již zmíněné úrody dubů z r. 2006. Totální spotřeba zásoby semen byla ovlivněna i nevhodným načasováním úrody bukvic, do roku nejvyšší početnosti drobných savců na plochách P1–P5 (r. 2007), za celé tříleté sledované období (2006–2008). (Pozn.: popis ploch viz LP 10/2010.) Při nadbytku semen se navíc hlodavci živí téměř výhradně jimi. Např. na stanovištích s plodícími buky v Beskydech představovala konzumovaná semena a bukvice u Myodes glareolus i 80 % obsahu žaludku, což pak může vést až k uvedeným 100% ztrátám.

Při opravdu vysokém množství semen však nejsou drobní savci schopni totálně úrodu zkonzumovat. Pro příklad lze opět uvést již několikrát zmiňované Beskydy, kde myšice a norníci spotřebovali v r. 2007 cca 42,75 % úrody bukvic. Vedle vlastní konzumace semen, která je většinou z lesnického pohledu brána negativně, hrají však drobní savci i pozitivní roli v jejich šíření na stanovišti. Myšice si např. na zimní období chystají zásoby semen (až 4 kg), které však často nejsou plně využity a přispívají tak k jejich distribuci.

I přes značný tlak na úrodu semen predací drobnými hlodavci, byla v rezervaci zjištěna přirozená obnova, zejména z diaspor z předchozích let, kdy byly nižší počty hlodavců a potenciálně i vyšší úroda. Výskyt semenáčků z předchozích let svědčí o dlouhodobě dostatečné regenerační schopnosti tohoto lesního porostu a určité míře odolnosti proti impaktu drobných hlodavců i přes nepříznivé roky úplné likvidace úrody semen.

Vliv na obnovu lesa ohryzem kůry dřevin

Vedle zmiňovaného vlivu drobných savců na porosty konzumací semen byl ve sledované přírodní rezervaci popsán i jejich impakt ohryzem kůry. Analýzy potvrdily podstatně vyšší odolnost přirozené obnovy v rezervaci proti ohryzu, než v případě výsadeb. Z celkového množství sledovaných jedinců buku, jehož kůra je hlodavci nejpreferovanější, bylo v umělé výsadbě poškozeno 57,5 %, zatímco v přirozené obnově pouze 12,7 %. Napadení výsadeb bylo poměrně masivní, čemuž odpovídá i 15% úhyn v důsledku ohryzu u báze kmene a 24% po ohryzu ve výšce více než 20 cm nad zemí. V přirozené obnově úhyn ohryzem zjištěn nebyl (tab. 2). Ohryz u báze svědčí o aktivitě hraboše mokřadního a ve výšce nad zemí o impaktu norníka rudého, který díky schopnosti šplhat preferuje jemnější kůru ve větších výškách.

Souhrnně lze tedy říci, že impakt ohryzem kůry měl na přirozenou obnovu lesa v rezervaci podstatně menší vliv než konzumace semen dřevin. Nevhodné stanovištní podmínky pro hrabošovité, zejména hraboše r. Microtus, jako je řídké bylinné patro, snadnější dostupnost pro predátory, silná konkurence myšice lesní, ochrana semenáčků kumulací do skupin o vysokých hustotách, kdy jsou dostupní pouze jedinci na okrajích apod., jsou důvodem nízké míry poškození a vyšší odolnosti mladých stromků.

Shrnutí

Studovaná lesní stanoviště P1-P5, díky odlišnému charakteru, různě ovlivňovala populační dynamiku, diverzitu i fitness vybraných druhů drobných zemních savců a svědčí tak o významu diferenciace biotopů pro druhovou rozmanitost těchto živočichů. Přírodní rezervace, která stála v popředí zájmu studia, pak prokázala v dlouhodobějším horizontu odolnost proti impaktu hlodavců konzumací semen. Vzhledem k specifickým podmínkám, které vedly k prezenci silné populace hlodavců na lokalitě v období úrody bukvic, došlo k intenzivní konzumaci této potravní nabídky, její následné likvidaci a tím i zamezení nové přirozené obnovy následující rok. Šlo o výrazný zásah do dynamiky lesního porostu. Přirozená obnova v rezervaci vykázala podstatně vyšší odolnost proti ohryzu kůry dřevin než výsadby, čímž zde toto poškození představuje menší zásah do dynamiky porostu než konzumace semen. Výsadby a kulturní bučiny pak slouží jako rezervoáry populací dominantních druhů drobných savců, které mohou intenzivně kolonizovat okolní přirozené lesy a v závislosti na populační dynamice pak s různou intenzitou ovlivňovat dynamiku těchto ekosystémů.

Studie byla podpořena finančními prostředky projektů MSM 6215648902 a NAZV 72075.

Autor:

doc. Ing. Josef Suchomel, Ph.D.

Ústav ekologie lesa

Mendelova univerzita v Brně

E-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.

Foto: autor