Monitoring tvorby dřeva na buněčné úrovni u smrku ztepilého

Činnost kambia

Kambium je charakterizováno jako boční dělivé pletivo, které tvoří souvislou vrstvu mezi dřevní a lýkovou částí. Kambium odděluje centripetálně (směrem ke dřeni) nové buňky dřeva a centrifugálně (směrem k obvodu kmene) nové buňky lýka. Doba činnosti kambia je závislá na druhu dřeviny, stanovišti a konkrétních klimatických podmínkách v daném vegetačním období.

Proces tvorby nových buněk xylému (xylogeneze) a floému (floémogeneze) začíná peri-klinálním (rovnoběžně s povrchem kmene, jdoucí po celé délce buněk) dělením v kambiu. Jakmile buňky ztratí svoji dělivou schopnost, přestávají být součástí kambiální zóny a nastává proces jejich diferenciace v určitý anatomický element. Diferenciace buněk dřeva a lýka představuje velmi složitý proces, který je ovlivněn řadou vnitřních a vnějších faktorů. Proces diferenciace lze nejlépe pozorovat na příčném řezu. V rámci nově se tvořícího letokruhu lze pozorovat následující zóny:

- Zóna dělících se mateřských buněk dřeva, popř. jejich derivátů v kambiální zóně

- Zóna diferenciační, ve které lze pozorovat dvě fáze:

- fáze radiálního rozšiřování, ve které buňky zvětšují především své příčné rozměry. V této fázi jsou buňky živé a jejich buněčná stěna je tvořena pouze střední lamelou a primární buněčnou stěnu,

- fáze dozrávání je charakteristická tvorbou sekundární buněčné stěny (buňky jsou stále živé) a lignifikací buněčné stěny (postupná smrt buňky).

- Zóna zralého dřeva – převážná část buněk mrtvá (výjimku tvoří např. parenchymatické buňky dřeňových paprsků).

Pro studium tvorby dřeva se v roce 2009 odebíraly v pravidelných týdenních intervalech (od dubna do října) vzorky po obvodu kmene z vybraných vzorníkových stromů. Aby došlo jen k minimálnímu poškození stromu, měly vzorky – mikrovývrty – průměr jen 1,8 mm. Mikrovývrty byly po odběru ihned vloženy do fixačního roztoku, aby došlo k usmrcení živých buněk. Tím byl zachycen stav tvorby nového dřeva (letokruhu) k datu odběru. Mikrovývrty byly poté zality do parafínu a krájeny na rotačním mikrotomu (tloušťka řezů 12 μm). Podvojným barvením byly rozlišeny jednotlivé fáze tvorby nového dřeva. Roztok safraninu barvil lignifikované (mrtvé) buňky do červena, zatímco roztok astra blue barvil buňky, které byly živé v době odběru vzorku do zelenomodré barvy.

Kambiální aktivita

Na začátku vegetačního období byla pozorována změna tvaru buněk v kambiální zóně oproti klidovému stavu. Buňky měly větší radiální rozměr a bylo možné pozorovat tzv. nabobtnalé kambium. Kambium na začátku vegetačního období (2. dubna) bylo úzké a bylo tvořeno 3 až 6 vrstvami buněk (obr. 1–A).

K zahájení činnosti kambia u jednotlivých sledovaných stromů došlo v období od 16. do 30. dubna 2009, přičemž v týdnu před 16. dubnem neklesla během žádného dne teplota vzduchu pod 6,2 °C a průměrné denní teploty byly v intervalu 11,8 až 14,4 °C. Teplota vzduchu tedy byla dostatečná pro zahájení činnosti kambia. V průběhu vegetačního období se šířka kambiální zóny postupně zvyšovala a svého maxima dosáhla v červnu (až 10 vrstev buněk). V srpnu se šířka kambiální zóny postupně snižovala a v polovině září se stabilizovala na hodnotách, které byly pozorovány na začátku vegetačního období (opět 3 až 6 vrstev buněk). Hlavním faktorem pro ukončení činnosti kambia v druhé polovině srpna a září nebyla pravděpodobně teplota vzduchu, ale nižší obsah vody v půdě.

Diferenciace tracheid

Proces diferenciace a počet buněk tracheid v jednotlivých fázích je zachycen na obr. 2 a 3. První buňky jarního dřeva, které se objevily ve fázi radiálního rozšiřování, byly pozorovány po zahájení činnosti kambia již 16. 4. Na konci dubna (30. 4.) byly pozorovány u všech vzorníkových stromů buňky ve fázi radiálního rozšiřování. Počet buněk v této fázi rostl až do konce června do svého maxima (průměr 6 buněk), poté počet buněk v této fázi postupně klesal (obr. 2). Fáze dozrávání buněk započala u tracheid o 3 týdny později (14.–21. 5.). První známky lignifikace buněk byly pozorovány na přelomu měsíce května a června. První kompletně lignifikované buňky byly zaznamenány 18. června.

Počet vytvořených buněk v průběhu vegetačního období se liší především mezi vzorníkovými stromy. Koncem července bylo kambiem vytvořeno průměrně 70 % buněk z celkového počtu buněk. Naproti tomu 70 % z celkové šířky letokruhu bylo možné pozorovat již na začátku července. Tato hranice také odpovídá přechodu mezi jarním a letním dřevem, tedy období, kdy začala tvorba prvních letních tracheid.

Závěrem

Průběh tvorby dřeva během vegetačního období odpovídá růstové S křivce. Tvar této křivky je modifikován podle růstových podmínek během vegetačního období. Výsledný tvar křivky je ve vztahu k teplotě vzduchu a srážkám. Průměrná délka činnosti kambia byla v roce 2009 4,8 měsíců. Celková doba tvorby dřeva byla v roce 2009 153 dnů, tj. 5,1 měsíce. Monitoring tvorby dřeva smrku bude pokračovat i v následujících letech. Po skončení projektu budou vytvořeny modely, které popíší vazby mezi radiálním přírůstem dřeva na buněčné úrovni ve vztahu k faktorům prostředí – teplotě vzduchu a zásobě vody v půdě.

Autoři:

Ing. Vladimír Gryc, Ph.D.

Ústav nauky o dřevě

Lesnická a dřevařská fakulta,

Mendelova univerzita v Brně

e-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.

Ing. Hanuš Vavrčík, Ph.D.

Ústav nauky o dřevě

Lesnická a dřevařská fakulta,

Mendelova univerzita v Brně

Ing. Gabriela Vichrová

Ústav nauky o dřevě

Lesnická a dřevařská fakulta,

Mendelova univerzita v Brně