Forest decline, dieback – chřadnutí, odumírání, hynutí

Forest decline

Manion (1991) definuje forest decline jako společné synergické působení abiotických a biotických faktorů, které vede k postupnému zhoršování zdravotního stavu často končícím uhynutím stromů. Podle Maniona má decline následující základní rysy:

- pomalé postupné zhoršování zdravotního stavu a vitality stromů (s možnými výkyvy, tj. s přechodným zlepšením stavu);

- objevuje se především u dospělých stromů;

- příznaky jsou nespecifické – zejména snížení přírůstu a odumírání letorostů (defoliace);

- jde o komplexní onemocnění vyvolané abiotickými a biotickými faktory.

Symptomy a jejich intenzita odrážejí v prvé řadě stav populace (věk, vitalita). Z dalších faktorů ovlivňují průběh decline genetická stejnorodost či nestejnorodost, výsledky předchozích adaptačních procesů, intenzita a frek-vence působení stresoru, množství a agresivita sekundárních biotických činitelů (např. Wargo, Auclair 2000).

Od Manionovy definice uplynula cca tři desetiletí s řadou epizod zhoršování zdravotního stavu dřevin, logicky se tedy koncept forest decline vyvíjel. Objevily se paralelní koncepty vysvětlující stejné epizody atd. Van Deusen at al. (1991) či Wargo et al. (1993) například dokazují, že forest decline nemusí být nutně spojen s poklesem přírůstu. Někteří autoři koncipovali své vlastní modely forest decline odlišné od známé Manionovy spirály (v článcích LP opakovaně zmiňované, viz Mrkva v 6/2009). Například Houston (1992) popisuje forest decline jako sérii stresových situací a reakcí dřevin na ně; věk je na rozdíl od Manionova modelu vnímán jako součást ekosystémových vztahů, součást zásadně ovlivňující citlivost stromů na iniciační stresory.

Příkladem forest decline je současné chřadnutí smrkových porostů ve Slezských Besky-dech. Po primárních příznacích žloutnutí dochází v posledních letech (zejména po suchém roce 2003) v rozsáhlé části porostů k odumírání jak jednotlivých stromů, tak jejich skupin, postižené jsou porosty všech věkových kategorií. Dosavadní průzkumy se shodují, že současný zdravotní stav smrku je výsledkem komplexu příčin, liší se ve vahách přisuzovaných jednotlivým faktorům.

Dieback

Dieback je charakteristické, poměrně rychle postupující prosychání stromu, které začíná od konců větví. Nejčastěji je vyvolán biotickými příčinami, může být však způsoben také abiotickými faktory, například mechanickým poškozením, nedostatkem nebo nadbytkem vody, mrazem, chemickými látkami (posypové soli), minerální deficiencí atd.

Rozdíl mezi decline a dieback či jejich souslednost jsou chápány různě. Podle Mueller-Dombois (1992) decline předchází dieback, tj. dieback je finálním stadiem chřadnutí, kdy stromy po předchozím pozvolném zhoršování zdravotního stavu rychle odumírají kvůli působení finálního mortalitního faktoru. To je sice poměrně častá souslednost, na straně druhé ovšem existují situace, kdy před dieback není zjištěno žádné zhoršení zdravotního stavu, nebo kdy dieback naopak diagnostikuje začátek epizody forest decline – z těchto důvodů interpretuje Houston (1992) dieback jako jeden z možných příznaků forest decline. Často bývá rozdíl zjednodušován v tom smyslu, že decline je reakce na chronický stres a dieback na akutní stres (např. Jurskis 2009). To je však problematické vymezení – dieback může stejně tak být projevem fáze vyčerpání při chronickém stresu.

Manion (1991) charakterizoval dieback jako základní odpověď na environmentální stres – strom se prostřednictvím redukce asimilačního aparátu snaží obnovit rovnováhu mezi spotřebou vody korunou a schopností kořenů a kmene tuto potřebu krýt. V tomto smyslu je tedy dieback stabilizujícím procesem. Dieback nicméně může být následován dalším diebackem či být počátkem decline (tak jak uvádí zmiňovaná práce Houstona), pokud se nepodaří tuto rovnováhu obnovit či pokud je dále narušována.

Příkladem diebacku je odumírání jasanů spojené s houbou Chalara fraxinea. Symptomy, tj. odumírání letorostů, nekrózy atd. i průběh onemocnění jsou popsány v Lesnické práci 1/2009 (Jankovský, Šťastný, Palovčíková 2009).

České ekvivalenty

Jakkoliv je obvykle vědecká čeština přesná a ekvivalenty klíčových pojmů má zpravidla jednoznačně ustáleny, u forest decline tomu tak bohužel není. Termín bývá překládán či v českém kontextu užíván ve třech variantách. Část autorů používá spojení chřadnutí lesa, část hynutí lesa, další odumírání lesa, a to běžně nekonzistentně, tj. stejný autor používá více ekvivalentů, a to i v jednom článku. To by samo o sobě nevadilo, kdyby stejná substantiva nebyla používána také pro dieback či bezpříznakové dying, což může vést k nejasnos-tem či neurčitostem při popisu charakteru problému. Nejednotnost českého ekvivalentu forest decline vyplývá jednak z dále uvedených diskusí o užívání tohoto termínu, jednak z historie jeho vzniku. Počátek totiž bývá dáván do souvislosti s termínem Waldsterben, který byl používán pro rychle postupující hynutí smrků v epizodě s vysokými koncentracemi SO2 v ČSSR a jihovýchodním Německu (Fichtelgebirge) na konci 70. a začátku 80. let.

Podle mého mínění je v češtině správné používat pro forest decline termín chřadnutí. Pro termín dieback je, vzhledem k výše uvedené definici a dynamice zhoršování zdravotního stavu, nejvhodnějším ekvivalentem odumírání, byť evokuje, že dieback vede k smrti stromu, což nemusí být pravda.

Kritiky konceptu forest decline, limity použití

Manionův koncept má pochopitelně také své oponenty. Jedním z kritiků přinášejícím podnětné námitky (a přitom neodsuzující koncept decline apriori) je na webu www.forest-pathology.org Worral (2007). Upozorňuje na to, že v případě situací popisovaných jako decline je velmi komplikované definovat příčiny chřadnutí a jejich vzájemné vztahy. To svádí použít tento termín i tam, kde je možné, že existuje jedna konkrétní příčina, jen nebyla dosud rozpoznána.

Worral (2007) zároveň uvádí případy, kdy podle něho není označení decline na místě nebo je třeba s ním zacházet opatrně:

- v případě, že není znám původ problémů – pro komunikaci odborníků je praktičtější použít parametry či termíny popisující aktuální procesy či symptomy (defoliace, mortalita, dieback…), při použití termínu decline se předjímá, že jde o komplex příčin a je vyvolávána představa, že jsou alespoň v základním rozsahu známé;

- stromy rychle umírají – je přitom důležité, zda je řeč o odumírání lesa či stromů, strom může odumřít rychle a přitom porost odumírá pomalu;

- ovlivněny jsou staré i mladé stromy – často to ukazuje na dosud neznámého biotického činitele;

- je zapojeno více biotických faktorů, ale nejsou přítomny další charakteristické rysy decline – existuje celá řada případů společného působení hub a hmyzu, aniž by šlo o decline.

Koncept forest decline má své slabiny a limity použití, současný převažující pohled na jeho užívání je takový, že ho lze oprávněně použít pouze v situacích, kdy:

- dochází k zhoršení zdravotního stavu více druhů dřevin v oblasti nebo

- zhoršení zdravotního stavu má evidentně komplexní charakter, bez jasného vůdčího činitele (např. Kandler, Innes 1995).

Decline jako přírodní stabilizační proces

Decline může být reakcí na krátkodobě působící podněty, ale také může být prostředkem pro udržení dlouhodobé rovnováhy mezi druhy i uvnitř druhu. Postupné umírání dominantních stromů v porostu bez náhlého plošného rozpadu interpretoval Manion (1991) jako proces přirozeného výběru působící proti nejlépe konkurujícím genotypům (či druhům), proces, který vyrovnává ztráty způsobené konkurencí na méně agresivních genotypech. V obdobích stálosti podmínek (zejména klimatických) je konkurence primárním faktorem úmrtnosti stromů. Konkurenčně úspěšné stromy vytvářejí komfortně dimenzované kořenové systémy a stejně tak i nadzemní části. V případě změn podmínek, při působení stresu, mohou být tyto stromy zranitelnější než ostatní – mají problémy s rovnováhou mezi produkcí a akumulací, problémy s transportem asimilátů apod. Zhoršování zdravotního stavu je často dále urychleno atakem biotických stresorů využívajících primárního oslabení. Vypadávání dominantních stromů z porostu vytváří prostor pro méně konkurenčně zdatné stromy v podúrovni. Dlouhodobým výsledkem by měla být širší genetická základna přispívající k ekologické stabilitě lesního ekosystému. Manionova hypotéza má logiku a může i nemusí být pravdivá, klíčovým pro její ověřování je porozumění vazbám mezi mortalitou dominantních stromů a strukturou ekosystému.

Maniona tato hypotéza dovedla (společně s dlouhodobým sledováním různých epizod forest decline) až k definování nového konceptu onemocnění, respektive fytopatologie. Zatímco „klasický“ koncept definuje, zjednodušeně řečeno, onemocnění jako chorobný stav a decline jako problém oslabených stromů, nový koncept je založen na tom, že:

- Lesy potřebují přiměřené množství onemocnění.

- Decline prostřednictvím úhynu největších a nejlepších stromů stabilizuje lesní ekosystém (Manion 2003).

Výše popsaná redefinice onemocnění s sebou logicky přináší potřebu definovat hraniční čáru mezi „zdravým množstvím onemocnění“, tj. úrovní, kdy je udržována současná struktura lesa, a úrovní, kdy decline vede k rozpadu této struktury. Určit, kde tato hraniční čára leží, je obtížné.

Koncept „decline je stabilizující faktor“ přináší také zajímavý pohled na klasický lesnický management. Aktivity směřující k podpoře dominantních stromů sice mohou vést k lepší ekonomické návratnosti, na druhé straně může být jejich důsledkem vyšší náchylnost k chřad-nutí v reakci na změnu podmínek (na krátkodobé působení stresoru).

Práce byla realizována s podporou projektu MSM 6215648902 Les a dřevo. Seznam použité literatury je k dispozici u autora.

Autor: doc. Ing. Petr Čermák, Ph.D.

Ústav ochrany lesů a myslivosti LDF MZLU v Brně

E-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.