Jednotky lesnicko-typologického systému pro studium živočichů
Otakar Holuša
Živočichové, jako část biocenózy, vytvářejí spolu s fytocenózou a prostředím celek geobiocenózy. Stejně jako u rostlin závisí rozšíření živočichů a jejich společenstev také na faktorech abiotického prostředí a na současném stavu geobiocenózy. Lze tedy předpokládat, že jednotky, které byly stanoveny v rámci geobiocenologického systému nebo v rámci lesnicko-typologického systému, by mohly být využity i pro studium živočišných taxocenóz. Paralelní studium fyto- a zoocenóz v rámcích a jednotkách těchto systémů představuje tzv. komplexní ekosystémový výzkum. Vzhledem k náročnosti, ale i s ohledem na neznalost systémů klasifikace trvalých ekologických podmínek, jsou takovéto výzkumy prováděny jen ojediněle.
Vztah rostlinné a živošišné složky geobiocenóz
Základními komponenty terestrických ekosystémů jsou autotrofní rostliny, které tvoří přímo nebo nepřímo trofickou bázi pro heterotrofní organismy - sekundární producenty, dekompozitory a reducenty. Vztahy mezi rostlinami a živočichy mohou být přímé, kdy přímou existencí je podmíněna přítomnost nebo životní projevy druhého, anebo nepřímé, kdy přítomností ve společenstvu je podmíněna existence druhého.
Přímým základním vztahem mezi rostlinami a živočichy je vztah trofický, kdy rostliny slouží živočichům jako potrava. K nepřímým vztahům patří vytváření nebo ovlivňování biotopu. Výskyt živočichů v geobiocenózách je dán kromě klimatických podmínek i přítom-ností rostlinného společenstva, nebo alespoň určitého rostlinného edifikátora. Na edifikátorech živočichové v tomto případě nejsou přímo troficky závislí, ale obývají biotopy, které tyto edifikátory vytvářejí a kde živočichové mohou nalézt potravu - např. listy, větve, kmeny nebo opadanka. Vymizením nebo změnou edifikátora živočichové nemusí úplně vymizet, ale mohou se vyskytovat ve zcela jiné populační hustotě. Také živočichové mohou působit na změny rostlinného společenstva buď destrukcí rostlin, nebo změnami prostředí.
Některé ze vztahů mezi rostlinami a živočichy se v dlouhodobém vývoji staly nezbytné, jiné jsou jen náhodné a přechodné, všechny tyto vztahy jsou důležité pro formování celkové struktury a funkcí společenstva (geobiocenózy).
Doposud byla při studiu geobiocenóz živočišné složce věnována menší pozornost. Při průzkumu živočichů a jejich společenstev narážíme na mnoho obtíží pramenících ze skrytého způsobu života jednotlivých druhů, z obtížnosti získávání materiálu, z kompli-kovanosti a časové náročnosti při determinaci apod. Častým problémem je částečná znalost nebo úplná neznalost bionomie jednotlivých druhů. Při studiu živočichů jako podstatné části geobiocenóz jde především o zjištění zákonitostí jejich složení a vzájemných přímých i nepřímých vztahů mezi rostlinami a živočichy.
Počátky výzkumů vztahů mezi rostlinnou a živočišnou složkou
Počátky průzkumů vztahů mezi rostlinnými a živočišnými společenstvy spadají do poloviny 20. století, kdy si zoocenologové začali klást otázku, do jaké míry tato společenstva spolu souvisí. Na předpokladu kladné závislosti se jiní entomologové začali zabývat otázkou, zda se závislosti projevují i ve vyšších fytocenologických jednotkách (svazy, řády). Podobně i fytosociologové zdůrazňují těsný vztah mezi zoocenózou a fytocenózou a před-pokládají, že rostlinné synuzie jsou schopné charakterizovat soubory biocenóz anebo širší soubory biogeocenóz.
Výzkumy živočichů v rámci geobiocenologických a lesnicko-typologických jednotek
Pro studium taxocenóz živočichů byly jako základní jednotky při těchto výzkumech brány vegetační stupně (VS) dle geobiocenologického systému, z nižších jednotek skupiny lesních typů (SkLT), v pozdějších pracích pak jednotky skupiny typů geobiocénů (STG). V posled-ních letech bývají při zoocenologických výzkumech využity jednotky lesnicko-typologického systému – vegetační stupně, resp. soubory lesních typů (SoLT).
První, kdo použil Skupiny lesních typů (SkLT) pro studium hmyzu, a to právě významných škůdců v lesních geobiocenózách, byl Stolina (1959). V oblasti Slovenska v celé škále VS vymezil a rajonizoval lokality gradace některých druhů v závislosti na SLT. Uvádí, že vztahy mezi rostlinným a živočiš-ným společenstvem v biogeocenóze byly prokázány již na úrovni SkLT, někdy i v ekolo-gických řadách.
Předmětem studia na základě geobiocenologických jednotek byly různé skupiny živočichů, především hmyz (Insecta) – z řádu brouků (Coleoptera) byly studovány některé druhy kůrovců (Scolytidae), střevlíkovití (Carabidae), drabčíkovití (Staphylinidae), řád dvoukřídlých (Diptera) - masařkovití (Sarcophagidae), řád motýli, v posledních letech jsou intenzívně studovány pisivky (Psocoptera). Z dalších skupin bezobratlých byly studovány žížaly (Clitellata: Opistophora), srostlice (Secernentea: Strongylida), ve větší míře pak měkkýši (Mollusca). Z obratlovců se předmětem studia stali ptáci (Aves) a částečně i savci (Mammalia).
Modelová skupina
Skupiny živočichů, které z ekologického hlediska jsou reprezentativními skupinami a svou přítomností mohou indikovat ekologické poměry, resp. změny stanoviště, označujeme jako tzv. modelové skupiny.
Tyto skupiny živočichů musí splňovat několik kritérií:
- skupina by měla zahrnovat malý počet druhů,
- ekologické nároky jednotlivých druhů by měly být dobře známy,
- druhy by měly být snadno determinovatelné,
- materiál by měl být snadno získatelný běžnými metodami,
- skupina by se měla v geobiocenózách vyskytovat v dostatečném množství.
Šustek (1976) zastává názor, že modelová skupina by neměla mít velkou pohyblivost jedinců, tzn. velký areál jedince a široké potravní spektrum druhů, tzn. Carabidae a Staphylinidae nejsou příliš vhodnou skupinou. Podle Vašátka (2000) odpovídají požadavkům na modelovou skupinu následující skupiny: měkkýši (Mollusca), střevlíkovití (Carabidae), drabčíkovití (Staphylinidae) a pavoukovití (Araneida), protože se vyskytují téměř na všech typech ekotopů. Nejnovější studia ukazují, že modelovou skupinou jsou také pisivky (Psocoptera) (Holuša 2003, 2008). Z vyhodnocení rozšíření pisivek vyplývá, že právě tato skupina je nejtěsněji vázána na hlavní edifikátory. Výhodou této skupiny je také závislost na vlastnostech ekotopu.
Využití modelových skupin
Výsledky v několika pracích prokázaly, že živočichové jsou podstatně citlivější na změny ekotopu, než je tomu u rostlin. Živočichové dokáží téměř okamžitě reagovat na změny ekologických faktorů, zejména faktorů abiotických. Velké změny složení taxocenóz některých skupin byly zaznamenány při změně vlhkostního režimu (vyloučením záplav) lužní geobiocenózy u Lednice na Moravě (Křístek 1991). Jednotlivé skupiny reagovaly rozdílně, a to podle jejich postavení v geobiocenóze. Bylo zjištěno, že u hmyzu, pavouků a sekáčů se přímý vliv projevil v poklesu hygrofilních, hydrofilních a druhů netolerantních na povodně. Nepřímý vliv, který je více významný, se projevil skrz změny celého společenstva zejména poklesem fytofágů.
Pokud daná skupina živočichů má exaktně podložené indikační hodnoty, které vycházejí především (v případě vegetační stup-ňovitosti) ze správného vymezení VS a zjištěné výsledky jsou dále konfrontovány se stavem a dynamikou geobiocenózy (tj. je proveden „geobiocenologický pohled“), dávají pak bioindikátory cenné a využitelné informace. Pokud však daná skupina nemá bioindikační hodnoty podloženy a ověřeny, může dojít k chybným interpretacím.
Jak uvádí Holuša (2003), údaje zjištěné v určité oblasti mají vypovídací schopnost pro danou zájmovou oblast, dalším průzkumem by mělo dojít k případnému potvrzení a upřesnění zjištěných údajů. Povolný & Šustek (1981) uvádějí, že podobná studia během více let jsou velmi žádoucí z důvodu podchycení antropogenního tlaku na geobiocenózy. Proto by bylo vhodné každý podrobný výzkum opakovat v intervalu 7-10 let, aby byl získán dostatečný materiál a tvořena časová řada, aby bylo možné hodnotit změny v čase.
Výsledky komplexního výzkumu geobiocenóz
Výsledkem komplexního geobiocenologického výzkumu bylo vydání biogeografické mapy (Zlatník & Raušer 1970), kde je znázorněno rozšíření jednotlivých skupin typů geobiocénu (STG) s uvedením stručné charakteristiky živočišné složky. Bohužel doposud byl vydán pouze list Brno. Tato publikace je zcela ojedinělá, jelikož komplexní výzkum na geobiocenologickém základě je velice obtížný a pokračuje pomalu. Sukačev (1953) tuto obtížnost zdůvodňuje složitostí tohoto komplexního výzkumu, nutností relativně dlouhých stacionárních pozorování, nerozpracovaností jak metodiky stacionárních výzkumů, tak i metodiky vyhodnocení výsledků výzkumu různých specialistů.
Nejkomplexnější geobiocenologická studie byla provedena v letech 1998-1999 v PR Smrk v Moravskoslezských Beskydech v 6.-8. VS. Pro studium společenstev střevlíkovitých (Coleoptera: Carabidae) a ploštic (Hetero-ptera) (Roháčová 2001), drabčíkovitých (Coleoptera: Staphylinidae) (Boháč & Roháčová 2001), mrchožroutovitých (Coleop-tera: Silphidae) (Kočárek & Roháčová 2001), nosatcovitých (Coleoptera: Curculionidae) (Holecová & Roháčová 2001) a pisivek (Psocoptera) (Holuša 2001a) bylo použito členění LT a SoLT.
Výsledky studia živočišné složky geobiocenóz by měly sloužit pro sestavení komplexních charakteristik geobiocenóz, jak se o to pokusili Nováková & Schwarz (1999) na území KRNAP. Pro SoLT uvedli charakteristiku rostlin, živočichů, výskytu lesních škůdců, ohroženosti geobiocenóz, stability lesních geobiocenóz, abiotických vlivů a návrh managementu.
Takto sestavené charakteristiky jednotlivých geobiocenóz a jejich segmentů pomocí mnohem dynamičtějších společenstev živočichů mohou přispět k upřesnění informací o stavu nebo směru vývoje obnovy společenstev. Je jasné, že není fyzicky ani finančně zvládnutelné dlouhodobě vykonávat a zpra-covávat reprezentativní sběry živočichů v rozsáhlém souboru geobiocenóz. Proto zpracování živočichů v rámci těchto jednotek je dlouhodobá práce. Výhledově se počítá se zpracováním prozkoumaných skupin živočichů v rámci geobiocenologických jednotek STG a snad i v budoucnu pro SoLT.
Autor:
doc. Ing. Otakar Holuša, Ph.D.
Ústav ochrany lesů a myslivosti LDF MZLU v Brně
Ústav pro hospodářskou úpravu lesů
Brandýs nad Labem, pobočka Brno
E-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.