Hybridizace siky japonského a jelena lesního (III.)
V únorovém čísle Světa myslivosti jsme se zmínili o velkém množství literatury dokládající hybridizaci mezi jelenem lesním a sikou. Načrtli jsme, jak vypadá hybrid v první generaci po křížení, a zdůraznili vliv matky na velikost koloucha. Kolouch je vždy blíže k druhu, z něhož pochází matka. Popsali jsme heterózní efekt, kdy dochází ke zlepšení znaků s nízkou až střední dědivostí, mezi něž patří reprodukce, tělesný a parožní růst apod. Vysvětlili jsme si, že takoví kříženci nejenže mohou unikat naší pozornosti, ale pokud jsou samčího pohlaví, tak v prostředí s výskytem siků mohou být myslivci dokonce chráněni jako nadějní sikové. V tomto závěrečném pokračování, se budeme věnovat tématu rozeznávání hybrida od „čistého“ siky, resp. jelena lesního, konkrétně otázce jak lze hybrida rozpoznat. Na otázku „jak“ je možné stručně a výstižně odpovědět: těžko ...
JAK SE POZNAJÍ HYBRIDI?
Po více než 100 letech od introdukce siků do Evropy nelze předpokládat, že by někde existovala populace jelena lesního, do níž se historicky nikdy nedostal sika, nebo alespoň jelení zvěř žijící v oblasti se sikou. Hlavní svízel spočívá v omezené možnosti rozpoznat skutečného hybrida F1 generace. Svého času jsme v publikacích na toto téma začali rozlišovat hybridy F1 a Fn generace, kdy za „n“ se dá dosadit jakékoliv číslo do 30, 40, a možná ještě více, ve smyslu počtu generací, které následovaly po prvotním křížení. Již jsme si řekli, že zpětné křížení na jeden či druhý druh vede k rychlému převládání vzezření druhu, na který se zpětně kříží. Zpětní kříženci se pak mohou druhotně dostat do kontaktu s opačným druhem, může dojít k opětovnému křížení, čímž vznikne zdánlivá F1 generace. A tak je tomu dále, stále dokola a v nejrůznějších kombinacích. Setkáváme se tudíž s obrovskou variabilitou stupně hybridizace. V extrémním případě nemusí jedinec vykazovat žádné zřetelné hybridní znaky, ač genetická analýza prokáže stopy předchozího křížení. Hybridní původ se v takovém případě dá odhadovat pouze genetickými metodami, pro praxi zcela nedostupnými. Nemluvě o tom, že tyto metody jsou stále ve vývoji a nemají dosud univerzální účinnost. Lovec tedy v takovém případě nemá šanci hybrida rozeznat.
Pokud nějaké hybridní znaky přítomny jsou, je málokterý kus svým vzezřením na půl cesty mezi oběma druhy, ale vypadá spíše jako jeden z výchozích druhů. Vzpomeňme na maternální efekt. Většinou tedy vidíme buď „siku“ nebo „jelena lesního“, který nese znaky, které bychom u toho druhu nečekali a které jsou charakteristické pro druhý druh. Obecná zkušenost praví, že je snazší rozeznávat hybridy, kteří vypadají spíše jako jelen lesní než jako sika. Naštěstí je to pro nás v současnosti důležitější, protože hrozí především nebezpečí genetické kontaminace našeho původního druhu.
HYBRIDI VYPADAJÍCÍ SPÍŠE JAKO JELEN LESNÍ
Prvním a také asi nejnápadnějším znakem je přítomnost skvrnitosti u dospělého kusu. Nejtypičtějším hybridním znakem je skvrnitost, velmi často se objevující podél hřbetu. Tomu málokdo věří, protože to je znak, který je v našich jeleních populacích k vidění snad úplně všude a je přítomný i u největších kusů. Mnozí se domnívají, že to patří k přirozenému zbarvení našeho jelena, nebo jde o důsledek křížení s nějakým jiným poddruhem jelena lesního. To první se těžko vymlouvá, když dnes již neexistuje nikdo, kdo by si mohl pamatovat vzezření našeho jelena před prvním importem siků do Evropy. To druhé je již jednodušší. Do Evropy se po staletí dovážely takové druhy a poddruhy, které mohly „zlepšit“ trofej – maralové, wapiti apod. Jenže žádný z těchto druhů či poddruhů skvrnitý není.
Dalším poměrně nápadným znakem je horní úroveň světlého zbarvení obřitku. Světlá část (může, ale nemusí být bílá jako u siky) většinou nepřesahuje úroveň báze kelky a je tedy ve srovnání se standardem jelena lesního snížená. K tomu se může přidružovat víceméně výrazné tmavší ohraničení obřitku. Kelka bývá prodloužená, někdy s náznakem tmavého dorzálního pruhu, který často končí při bázi kelky. Dobře je to vidět na detailu zádě hybridní laně (F1) z chovu Výzkumného ústavu živočišné výroby (VÚŽV) ve srovnání s čistou laní (obr. 1). Obřitek čisté laně (vpravo) na první pohled jakoby také končil u báze kelky, ale ryšavě světlá část pokračuje daleko nad úroveň báze kelky. Hybridní laň (vlevo) má dlouhou kelku s tmavě hnědým pruhem. Zářivá skvrnitost laně je nepřehlédnutelná.
Typickým znakem je také bíle zbarvená hlezenní žláza (pod patním kloubem na vnější straně zadního běhu.) Čistý jelen lesní ji má odlišenou od ostatního pokryvu těla jednak strukturou srsti, jednak mnohdy i zbarvením, ale zbarvení není nikdy bílé. Je-li u evropsky vyhlížejícího kusu přítomna bílá hlezenní žláza, o hybridním původu není pochyb. Žláza vylučuje lepkavý sekret, a tak se většinou musí nejdříve setřít nalepená nečistota, aby byly bílé chlupy vůbec vidět. Rory Harrington tvrdí, že převládající barva chlupů na této žláze nemusí být bílá, ale že tam je vždycky alespoň několik chlupů bílých.
Paroží hybridů mívá menší počet výsad než je v dané populaci jelena lesního obvyklé. Očník bývá nasazen v ostrém úhlu k hlavní lodyze tak, jak vídáváme u siků. To je patrné již na počátku růstu paroží, jak je zřejmé na portrétu dvou F1 hybridů z chovu ve VÚŽV (obr. 2).
Rory Harrington ještě přidává ke znakům hybridizace tmavou skvrnu ve vnitřní části slechu, širší boltce a jakoby zkrácenou délku lebky v přední části. To je však skutečně těžko rozeznatelné. Jen znalec, který má srovnání výchozích druhů, by se mohl zorientovat. Tyto znaky proto nepovažuji pro praxi za příliš spolehlivé.
Znaky hybridizace lze ukázat na fotografiích, pocházejících z řízeně vzniklých hybridů různého podílu krve siků z chovu Roryho Harringtona. Na obr. 3 s holou zvěří je dobře patrná skvrnitost u laně vlevo a druhé laně, stojící za první v zákrytu. Laň vpravo má typicky sníženou horní úroveň obřitku, který je navíc bílý a tmavě rámovaný. Podél hřbetního „úhořího“ pruhu proskakuje skvrnitost. Kelka je výrazně delší než u jelena lesního. Laň vpravo i kolouch uprostřed mají bílé hlezenní žlázy. U jelenů na obr. 4 je dobře patrná různá úroveň skvrnitosti. U jelena vpravo je celkem výrazná, některé skvrny jsou dokonce bílé. U jelena vlevo je naopak téměř neviditelná a žádná skvrna není bíle zbarvená. Oba jeleni mají bíle zbarvenou srst na hlezenní žláze, jelen vlevo má viditelně nízkou úroveň horní části obřitku. U obou jelenů tušíme tmavé ohraničení obřitku. Za povšimnutí stojí normální délka kelky u hybrida vlevo. Všichni tři jeleni vykazují ostrý úhel nasazení očníku vůči lodyze. Na fotografii je paroží teprve v růstu, když však dorostlo, všichni jeleni byli pouze osmeráky. Na rozdíl od hybridních laní působí vyfotografovaní jeleni ve srovnání s „čistým“ jelenem lesním dojmem, že mají zkrácené lebky v obličejové části. Jelen vlevo má navíc poměrně výraznou černou skvrnu ve vnitřní části pravého slechu. Poznat hybridního koloucha je velmi obtížné, ne-li nemožné. Na obr. 5, pořízeném v chovu VÚŽV, je zachycen čtvrtinový hybrid – jde o světleji zbarveného koloucha uprostřed. Mohla by ho odlišovat velikost při srovnání s kolouchem vlevo. Ten ale již ztratil skvrnitost, což je dobrou známkou toho, že je mnohem starší. Kolouch stojící vedle hybridního je téměř stejně velký. Teprve při ohledání zblízka by se ukázalo, že hybridní kolouch měl bílou hlezenní žlázu, delší kelku a byl výrazněji skvrnitý. To vše si ale můžeme prohlédnout u krotké zvěře ve výběhu. V přírodě téměř nemáme šanci takové detaily rozeznat.
HYBRIDI VYPADAJÍCÍ SPÍŠE JAKO SIKA
Když se naopak podíváme na hybrida, který vypadá jako sika, je rozeznávání známek křížení mnohem těžší, a bez použití laboratorního vyšetření v drtivé většině případů skoro nemožné. Hybridi totiž vypadají velmi podobně jako sikové, zejména pokud již nejde o F1, ale Fn generaci. O hybridním původu svědčí většinou jen jejich větší velikost. Uvažovaným znakem je skvrnitost v zimní srsti. Pro siky japonské je typické tmavohnědé až černé zbarvení v zimním období. Oproti tomu hybridi bývají i v zimě skvrnití, a to zejména podél hřbetní linie. Snadno lze namítnout, že tak přece vypadají „dybováci“. Ano, to je pravda. Stejně tak je pravda, že podle některých autorů sika Dybowského neexistuje, stejně jako ostatní poddruhy siků mimo japonské ostrovy, a že jde o produkt mezidruhového křížení mezi sikou japonským a asijskými poddruhy jelena lesního. Tím by se vysvětlila obrovská variabilita velikosti i zbarvení těchto domnělých poddruhů siků. Vzhledem k tomu, že mi toto vysvětlení přišlo vždy logické, začal jsem tento názor sdílet. O to více jsem zvědavý, co k tomu řekne současná genetika. Možná budu muset svůj názor nakonec poopravit.
Jiná otázka je, jaký vliv na siku má hybridizace s jelenem lesním, co se týče paroží. Nebezpečným tradičním přístupem v Evropě je obecný názor, že neobvyklý fenotyp nebo architektonika paroží u siky má původ v dávném křížení mezi různými poddruhy siků. Při tom se však většinou již nikdo nezabývá otázkou, jak by měl takový mezipoddruhový kříženec vypadat a kde by se ony podezřelé znaky mohly vzít. Původní popis velkého poddruhu C. n. hortulorum uvádí jako standard osm výsad paroží s tím, že vyšší počet je zcela výjimečný. Na tom se shodují autoři, kteří se zabývali tímto druhem v zemi přirozeného výskytu, tedy v bývalém Sovětském svazu: Flerov (1950; 1952); Sokolov (1959); Heptner, Nasimovitch a Banikov (1961); Prisyazhnyuk (1972). V období mezi roky 1936 a 1949 nalezl u siků Bromley (1956) v Cucukinské rezervaci pouze dva parohy, které měly více než osm výsad. Také v Mordovské rezervaci byl o deset let později nalezen pouze jeden paroh s pěti a dva parohy s šesti výsadami, a to z celkem 53 shozů (Shtarev, 1966). Pak však došlo v průběhu času u populací siky v bývalém Sovětském svazu k posunu a jednotlivé parohy s pěti výsadami začaly být nalézány např. v introdukované populaci siky z Černomořské rezervace (Verestiennikov, 1968). Dokonce i v původní populaci v Lazovské oblasti v Primorském kraji na Dálném Východě můžeme v literatuře vysledovat zřetelný časový trend ve změně vzezření paroží původního siky. Na rozdíl od zmíněných původních popisů, že standardem pro paroží jelena sika je počet osmi výsad, popsal v r. 1971 při studiu 40 párů a 97 jednotlivých shozů Prisyazhnyuk již 35 parohů s různými anomáliemi, včetně vyššího počtu výsad. U 20 % z nich zaznamenal „nadpočetné“ výsady na distální a korunové části parohu. V další studii ze stejné oblasti nalezl Prisyazhnyuk o rok později 12 % parohů s více než osmi výsadami, s maximálním počtem 13 výsad. Problémem této oblasti je, že kromě přirozeného výskytu hybridizace ve volně žijících populacích existuje na jihu Primorského kraje po více než půl století řada jeleních farem, zaměřených na produkci pantů, kde se chovají pohromadě sikové a jelen mandžuský, místně nazývaný izubr. Občasné útěky zvířat z farem jsou nevyhnutelné. Jak mi svého času sdělil V. E. Prisyazhnyuk, dokonce ani vodní plocha o šířce sedm a více kilometrů, která odděluje od pevniny ostrov Askold v Japonském moři, není bezpečnou bariérou, která by zabránila farmově chovaným jelenům v útěku z ostrova na pevninu. Tyto skutečnosti dávají prostor ke znepokojující a velmi pravděpodobné domněnce, že postupné zvyšování počtu výsad paroží je důsledkem hybridizace siků s izubrem.
Za poměrně spolehlivý znak hybridizace se proto v evropských podmínkách považuje paroží, které má více než osm výsad, pokud to není způsobeno mechanickým poraněním paroží v době jeho růstu. Pokud má sika na paroží dokonce korunu, je téměř jisté, že jde o hybrida. Pěkný oboustranně korunový sika dvanácterák z oblasti Lipí u Manětína ze západních Čech je zachycen na obr. 6.
Počátkem 90. let jsem byl pozván přednést vyžádanou přednášku do Möhnesee v Německu na jubilejní setkání Mezinárodní společnosti sika. Díky výročí byla konference sezvána do oblasti s největší populací volně žijících siků v Německu. Byl to tenkrát mediálně sledovaný, honosně obsazený celosvětový podnik s řadou prominentních hostů, včetně zástupců Japonska, Nového Zélandu, USA apod. Pokud jsem mluvil obecně a o našich výsledcích, bylo všechno v pořádku. Pak mě ale při přednášce napadlo zabloudit zrakem k přilehlé výstavce kapitálních trofejí, kde byla v čele na čestném místě zavěšena trofej velmi podobná té z Manětína. Když jsem se dostal k popisu paroží hybridů, zcela bezelstně jsem ukázal na tuto význačnou trofej a popsal jsem ji jako typickou pro hybridy ... V sále to okamžitě nepřátelsky zašumělo. Když jsem skončil, řada místních prominentů se k mé poznámce o typické trofeji vrátila a dostal jsem školu místní politiky. Např. mi bylo řečeno, že když se použije anglický termín „hybridization“, nezní to tak zle. Zato když se to řekne německy, tedy „die Bastardisierung“, zní to, prý, hrozně a „přítomní novináři by proto o něčem takovém ani neměli psát“. Zahraniční účastníci konference hleděli stejně překvapeně jako já a němečtí kolegové si dali pozor, aby je nikdo neviděl, když mi pak v skrytu šeptali, že mám naprostou pravdu ...
METRICKÉ METODY
Když selže rozeznávání hybridů podle vnějších znaků a nejsou k dispozici postupy moderní genetiky, nastane problém. Zbývá tedy vrátit se případně k postupům dnes již zastaralým, jako jsou metrické metody (měření tělesných nebo lebečních rozměrů).
Jako příklad si můžeme uvést postup, který se nám osvědčil koncem 70. let. Tehdy jsme dostali zadání posoudit, zda jedna z trofejí předložená na mysliveckou výstavu není hybridního původu. Použili jsme postup publikovaný Lowem a Gardinerem z Velké Británie v r. 1975. Proměřili jsme 16 lebečních rozměrů u téměř 200 lebek obou druhů. Aplikovali jsme kanonickou diskriminační analýzu, jejímž cílem bylo najít co největší oddělení skupin údajů ze všech 16 lebečních rozměrů najednou a určit, které ze znaků přispívají k tomuto odlišení nejvyšší mírou. Výstup analýzy se dal ukázat v grafické podobě z naší prastaré publikace z r. 1981 v prostoru definovaném kanonickými osami (obr. 7). Jednoduše řečeno – na obrázku z naší publikace jsou zřejmé dva shluky údajů. Výše položený znázorňuje údaje pro jelena lesního, níže položený pro siku. Náš, bohužel již zesnulý, spolupracovník dr. Jaromír Hyánek, matematik a statistik, vymyslel výpočet elips spolehlivosti. Údaje od jedinců uvnitř elipsy odpovídají standardu druhu, údaje mezi oběma elipsami spadají mezi hybridy. Ukázalo se, že podezřelá trofej byl typický F1 hybrid. Kromě něj jsme odhalili ještě tucet dalších.
K čemu popsaná metoda může dnes ještě sloužit? Mohla by najít uplatnění tam, kde byla původně použita, pokud vyvstane problém s posuzováním sporných trofejí. Její nevýhodou však je, že se musí posuzovat trofej v rámci celé populace, z níž je nutné proměřit co největší množství kusů. Vychází z toho, že se matematicky hledají hodnoty, které vybočují z normálu obou druhů, a proto zachytí pouze hybridy F1 typu nebo jim podobné. Další nevýhodou je, že metoda není natolik jednoduchá a bezpracná, aby se mohla stát běžným prostředkem např. pro hodnotitelské komise.
Mohli bychom ještě zmínit celou řadu podobných pomocných metod, ale všechny mají společného jmenovatele: nejsou absolutně spolehlivé a vždy je nutné hodnotit celou populaci, nikoliv pouze jednotlivé kusy. Většinou se tak používá několik souběžných podobných metod najednou.
Řečeno na rovinu: kromě očividných fenotypových znaků hybridizace nemáme k dispozici metodu, která by se dala uplatnit v běžné praxi.
CO Z TOHO VŠEHO VYPLÝVÁ?
Sika se zabydlel v Evropě a zdá se dnes být integrální součástí evropské fauny. Vysoký potenciál konkurovat původním evropským druhům a ochota křížit se s jelenem lesním po dobu více než jednoho století činí ze siky velkou hrozbu pro evropské populace jelenovitých. Vážně míněná upozornění na tato nebezpečí byla publikována již před téměř 50 lety, avšak nebyla a dosud mnohde nejsou brána nijak vážně. První výsledky dokazující postižení celých populací mezidruhovou hybridizací byly publikovány přibližně před 30 lety v Irsku, Velké Británii a Československu. Závěry těchto prvních studií byly plně podpořeny současnými moderními genetickými metodami ve Velké Británii a Německu. Přesto neexistuje ani na půdě Evropské unie, ani na národní úrovni většiny evropských států strategie jak čelit tomuto vážnému nebezpečí. V mnoha státech Evropy vykazují statistiky dlouhodobě se zvyšující počty ulovené zvěře sika, což svědčí o nárůstu populací tohoto druhu. To platí v plném rozsahu také pro naši republiku. Problémy s rozeznáváním hybridů v provozu jsou jasným signálem, že pro praxi existuje pouze jediná rada: je třeba preventivně zabránit míšení populací obou druhů. Pokusit se maximálně izolovat volně žijící populace siků od populací jelena lesního. Vyhlásit oblasti siků, určit jasná a striktní pravidla hospodaření, a mimo tyto oblasti všemi prostředky přestat tolerovat výskyt této zvěře, a to i za cenu legislativních úprav. Myslím, že toto je jedna z užitečných oblastí, kam by měl přednostně směřovat zájem státních orgánů zodpovědných za řízení myslivosti.
Autor pracuje v oddělení etologie Výzkumného ústavu živočišné výroby, v. v. i. v Praze-Uhříněvsi. E-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.
; http://af.czu.cz/~bartos/publications/
Literatura, z níž byly čerpány informace pro přípravu tohoto článku, je uložena u autora.