BEJLOMORKA BUKOVÁ

Doc. RNDr. ing. Jaroslav Urban, CSc.

V posledních letech byl na listech buku v Beskydách, na Českomoravské vrchovině a jinde zjištěn zvýšený početní výskyt hálek bejlomorky bukové (Mikiola fagi Htg.). Tento zástupce řádu dvoukřídlých (Diptera), taxonomicky náleží do druhové neobyčejně početné čeledě bejlomorkovitých (Cecidomyiidae), která je podle Skuhravé (1987) zastoupena na území ČR 485 druhy, z nichž většina se vyvíjí v rostlinných hálkách (cecidiích) a asi 90 druhů na lesních dřevinách. Hostitelskou rostlinou bejlomorky bukové je pouze buk (Fagus, spp.).

Monofágie, resp. oligofágie (potravní vazba na jediný nebo několik blízce příbuzných druhů hostitelských rostlin) je příznačná pro drtivou většinu hálkotvorných druhů bejlomorek. Podle úzké potravní specializace a často velmi charakteristických hálek, vytvářených na určitých rostlinných orgánech (pupenech, výhoncích, listech, květech, semenech a plodech) lze také četné druhy bejlomorek poměrně snadno a spolehlivě určovat. Naproti tomu determinace dospělců bejlomorek, kteří svým vzhledem připomínají drobné nebodavé komárky o délce do 4 (zřídka i více) mm, je mnohdy i pro specialisty značně obtížná, a proto hálkotvorné druhy zpravidla určujeme podle hálek. Studium hálkotvorných druhů bejlomorek je komplikováno relativně skrytým způsobem života jinak velmi nenápadných dospělců. Proto je biologie mnoha druhů hálkotvorných bejlomorek jen málo známa. Ještě méně je znám výskyt, vývoj a význam dravých, saprofágních a mykofágních druhů bejlomorek. K všestrannému prohloubení poznatků o této nesmírně zajímavé a hospodářsky významné skupině hmyzu velmi významně přispěli čeští badatelé Dr. Skuhravá a Dr. Skuhravý (Praha).

Bejlomorka buková je hojným a široce rozšířeným druhem evropských bukových lesů. Vyskytuje se po celé ČR a v některých letech se masově přemnožuje zvláště na mladých bucích. I přes obecně velkou početnost je však její škodlivost v našich přírodních podmínkách (např. ve srovnání s lesnicky významnou bejlomorkou borovou Thecodiplosis brachyntera Schw. nebo b. modřínovou Dasineura kellneri Hensch. či bejlomorkou Resseliella piceae Seitner) obvykle menší. Stávajícího přemnožení této bejlomorky v 5-10 letých bukových kulturách a na starších nízko zavětvených bucích na okrajích porostních stěn na polesí Polnička (SLH Dr. R. Kinského ve Žďáru n. S.) bylo využito ke sledování jejího vývoje v hálkách a k vyšetření vlivu samčích a samičích larev včetně hmyzích parazitoidů a obranné činnosti rostlinných pletiv na tvorbu hálek. Při terénních kontrolách, uskutečňovaných ve čtrnáctidenních intervalech během vegetačního období 1998 byly v porostu 208 E náhodně odebírány soubory 400-700 listů k laboratornímu vyšetření nebo k laboratorním chovům. V laboratoři byl mj. zjišťován počet a rozmístění hálek na listech podle jejich velikosti. V jednotlivých kontrolách bylo dále vyšetřeno vždy 100 hálek. Po odstranění z listu byly hálky podélně opatrně rozpůleny tak, aby nedošlo k poškození jejich obyvatel. U každé hálky byla pak zjištěna její výška, šířka a tloušťka stěny včetně velikosti a zdravotního stavu bejlomorky a jejich přirozených nepřátel.

POPIS VÝVOJOVÝCH STADIÍ

Dospělci jsou oproti většině ostatních druhů bejlomorek větší (4-5 mm dlouzí). Mají poloprůhledná blanitá křídla, která jsou vyztužena pouze čtyřmi podélnými žilkami a jemně obrvena. Poměrně dlouhá tykadla jsou u samečků složena z dlouze stopkatých (u samiček z přisedlých) přeslenovitě ochlupených článků. Kusadla dospělců jsou redukovaná, z čelistí jsou zachována jen čtyřčlánková makadla a spodní pysk, tvořící nenápadný sosák. Hnědočerná hruď nese tři páry velmi dlouhých a štíhlých noh. Zadeček je devítičlánkový, protáhlý a dozadu vřetenovitě zúžený. U samečků je zadeček žlutohnědý, zakončený nápadným vnějším pohlavním ústrojím - hypopygiem, které je otočeno vzhůru a přiloženo k hřbetní straně konce zadečku. U samiček je zadeček červený, zakončený vysunutelným kladélkem. Vajíčka jsou 0,3 mm dlouhá a červeně zbarvená. Larvy jsou bílé, slepé a beznohé, mírně červovitě protáhlé, na obou koncích zúžené a poněkud zploštělé. Hlavu mají velmi malou, dopředu zúženou se silně zakrnělými ústními orgány a kratičkými kuželovitými tykadly, tvořenými dvěma články. Hruď se skládá ze tří článků, z nichž první má na břišní straně druhově charakteristickou podélnou ztlustlinu pokožky, zvanou bodec nebo lopatka (spatula sternalis). Tento tmavý a silně sklerotizovaný orgán je nejlépe vyvinut u dorostlých larev. Jeho přední dvoulaločná část je od pokožky oddělena a volně vyčnívá dopředu, zatímco zadní stopkatá část je relativně krátká a silná. U bejlomorky bučinové (Hartigiola annulipes Htg.) spatula schází. Zadeček larev bejlomorky bukové je tvořen 9 zřetelnými články. Dorostlé samčí larvy dosahují délky 3,5-4,5 mm a šířky 1,0-1,4 mm. zatímco larvy samičí dosahují délky 4,5-5,5 mm a šířky 1,3-1,8 mm. Kukla je mumiová, zprvu bílá, později tmavá, se zřetelnýma složenýma očima a základy tykadel, křídel a noh. Její zadeček široce nasedá na hruď, která je na hřbetní straně opatřena dvěma rourkovitými dýchacími otvory.

ZÁKLADNÍ SCHÉMA VÝVOJE

Bejlomorka buková zimuje převážně (podle vlastního pozorování v 97 %) ve stadiu dorostlých larev (zřídka kukel) v hálkách opadlých na zem. V březnu následujícího roku se larvy v hálkách kuklí a po 2-3 týdenním období trvání kukly se obvykle v dubnu líhnou dospělci. Ti hálky opouštějí zavíčkovaným otvorem, který vznikl na bázi hálky po jejím opadu z listu. Brzy po výletu se dospělci páří. Jako špatní letci poletují jen na kratší vzdálenosti a často se nechávají unášet vzdušnými proudy, pomocí nichž se pasivně rozšiřují. Během krátkého života, trvajícího jen několik málo dnů, zřejmě nepřijímají žádnou potravu. Samečci hynou brzy po spáření a samičky po vykladení vajíček. Samičky vyhledávají ke kladení vajíček nové hostitelské dřeviny nebo dřeviny, na kterých se vyvinuly hálky, z nichž se samy vylíhly. Vajíčka kladou jednotlivě nebo v malých skupinách na zcela uzavřené pupeny. Celkem samička vyklade 200-300 vajíček. Po několika dnech se z vajíček líhnou larvy, které zalézají mezi šupiny pupenu k základům listů a usazují se přední částí těla v listovém parenchymu těsně přiléhajícím k hlavním a silnějším bočním žilkám. Tyto žilky jsou v nevyrašeném pupenu uspořádány rovnoběžně těsně vedle sebe a jejich hřbety jsou chráněny hustými a silnými chloupky. Listové pletivo mezi žilkami je zřasené v hlubokých záhybech a pro larvy je (s výjimkou bezprostředního okolí žilek) nepřístupné. V těsné blízkosti listových žilek pak začne postupně vznikat hálka hlavně vlivem hálkotvorného sekretu vylučovaného sající larvou.

Larvy svou životní činností podněcují okolní meristematická pletiva rašících pupenů k rychlému růstu (hypertrofii) a čilému dělení (hyperplasii) okolních buněk, a to ve vzdálenosti 15-120 buněk od místa výskytu larvy (Skuhravá, Skuhravý, 1960). Na počátku se hálky podobají oboustranným načervenalým hrbolům na listové čepeli v těsném sousedství žilek. Na zkoumané lokalitě bylo 48,5 % hálek lokalizováno při hlavních žilkách, 50,8 % hálek při vedlejších žilkách a 0,7 % hálek mimo žilky. V hálkách je přítomna vždy jen jedna larva, která se během vegetační doby 3x svléká. Přitom nevylučuje žádné exkrementy. Ty se hromadí v zadním střevě larvy a jsou jednorázově vyloučeny až při přeměně v kuklu. Nejrychleji se hálky vyvíjejí v červnu a červenci. Začátkem podzimu růst hálek končí. Zpočátku jsou bledězelené, později často z osluněné strany žluté nebo načervenalé. Zralé hálky s dorostlou larvou jsou 5-12 mm vysoké a 3-6,5 mm široké, vejčitě zašpičatělé, na povrchu hladké a lesklé. Jejich stěny jsou tvrdé (dřevnatějící), uprostřed 0,7-1,6 mm silné. S listovou čepelí souvisejí zúženým krčkem a na spodní straně listu jsou patrné jen jako asi 1 mm vysoký bradavičnatý výběžek.

Uvnitř hálek je prostorná dutina s hladkými stěnami, v níž je larva orientovaná hlavou k bázi hálky. Samčí larvy se vyvíjejí rychleji než samičí a již od konce srpna a v září dorůstají, načež si uzavírají chodbičku v krčku dozrávající hálky tenkým bílým víčkem. Samičí larvy svůj vývoj končí až koncem září a v říjnu a ještě před opadem hálek (který začíná obvykle začátkem října) zavíčkují budoucí otvor na bázi hálky. Větší část zavíčkovaných hálek s dorostlými larvami (zřídka kuklami) bejlomorky padá na zem ještě před opadem listů. V hálkách pak bejlomorky zimují a ve vývoji pokračují na jaře příštího roku. Dospělci bejlomorky hálky opouštějí přes zavíčkovaný otvor, což signalizují exuvie, vyčnívající z otvorů. Vývojový cyklus bejlomorky bukové je tedy jednoletý.

Stejně jako většina hálkotvorných druhů bejlomorek, také bejlomorka buková je často napadána hmyzími parazitoidy, takže v důsledku parazitismu se z celkové populace larev líhne na jaře jen malá část (v Polničce jen 8-15 %) dospělců. Z hálek byli na území bývalé Československé republiky vychováni Torymus cultiventris Ratz., T. fagi Hoffm., T. fulgens F. a F. hederae Walk. (= speciosus Boh.) (čeleď Torymidae), Eumacepolus saxeseni Ratz. (čeleď Pteromalidae) a Aprostocetus (= Hyperteles) elongatus Först. (čeleď Eulophidae) (Skuhravá, Skuhravý, 1960). K hlavním ektoparazitoidům bejlomorky na polesí Polnička patřili Torymus cultiventris a Aprostocetus elongatus, kteří zahubili dohromady 36-45 % populace larev. Vysokou mortalitu (26-42 %) larev tam působila endoparazitoidní chalcidka Omphale (= Secodes) lugens Nees (= coactus Ratz.) (čeleď Eulophidae). Zatímco ektoparazitoidi (včetně hojných hyperparazitoidů) zimují vesměs ve stadiu larev různých vývojových stupňů, endoparazitoidní O. lugens zimuje ve stadiu larev a kukel. Parazitované hálky (kromě hálek obsazených O. lugens) na listech pevně drží i po opadu listů na zem. Na listech setrvávají také hálky, v nichž larva bejlomorky uhynula vlivem obranné činnosti rostlinných pletiv. Podíl těchto hálek na polesí Polnička nepřekračoval 10 %. Nepatrná část hálek (kolem 2 %) tam byla vyzobána hmyzožravými ptáky nebo vyžrána hmyzími predátory.

POLYMORFISMUS HÁLEK

Hálky bejlomorky bukové patří k vývojově nejdokonalejšímu typu listových hálek a hálek vůbec. Vytvářejí se na adaxiální straně listů buku, s nimiž jsou spojeny krátkým a úzkým krčkem. Podle celkového vzhledu (vejčitě zašpičatělého tvaru a hladkého, často lesklého povrchu) je lze snadno odlišit od nízkých (maximálně 4 mm vysokých), zploštěle válcovitých a nápadně hustě bíle (později rezavohnědě) ochlupených hálek bejlomorky bučinové, která je u nás dosti hojná. Některé hálky bejlomorky bučinové jsou však zcela lysé, štíhle zaobleně válcovité a až 6 mm vysoké a 1,7 mm široké, zbarvené zpočátku bledězeleně, později hnědě. tyto u nás nehojné hálky, umístěné obvykle v paždí hlavních listových žilek, byly popsány jako samostatný druh Phegobia tornatella Bremi. Odlišný tvar hálek v podobě taštičkovitě zduřelé čepele mezi dvěma postranními žilkami listu patří u nás nehojné bejlomorce Kieff. 

Laboratorním vyšetřením velikého počtu hálek bejlomorky bukové bylo mj. zjištěno, že velikost a tvar hálek se různí v závislosti na pohlaví larev a v závislosti na vnitřních a vnějších činitelích, podílejících se na hynutí bejlomorky. Zralé samčí hálky (výška kolem 6,7 mm, šířka 4,2 mm, tloušťka stěny v polovině výšky hálky 1 mm, centrální otvor v krčku na bázi hálky má průměr 0,9-1,6 mm) jsou v průměru podstatně menší než samičí (výška průměrně 9 mm, šířka 5,8 mm, tloušťka stěn 1,4 mm, centrální otvor v krčku hálky má průměr 1,3-2,2 mm). Hálky o výšce nad 8 mm jsou skoro bez výjimky indukovány larvami samičího pohlaví. Samčí hálky jsou oproti samičím štíhlejší a nejširší ve spodní třetině, samičí jsou břichatější a nejširší zhruba uprostřed hálky, často načervenalé. Tenkostěnné samčí hálky rostou zpočátku mnohem pomaleji než silnostěnné hálky samičí, zato ale jejich růst (hlavně zvětšování šířky včetně tloušťky hálkové stěny) v podstatě nekončí již v červenci (jako je tomu u samičích hálek), ale až v říjnu (tab. 1 a 2).

Velikost a tvar hálek obsazených parazitoidy závisí hlavně na pohlaví a vývojovém stupni uhynulé larvy. Po úhynu bejlomorky hálka v podstatě přestává dále růst, neboť jak mrtvá bejlomorka, tak i její vnější či vnitřní parazitoidi nevytvářejí ekometabolity podněcující rostlinu k tvorbě hálkového pletiva. U hálek s parazitoidy nelze spolehlivě usuzovat na pohlaví hostitelské bejlomorky. Hálky vyvolané samčími a samičími larvami bejlomorky, které byly v určitých fázích růstu zahubeny ektoparazitoidy, jsou průměrnou velikostí (7,1x4,5 mm), tvarem a tloušťkou hálkové stěny (1,15 mm) na přechodu mezi hálkami samčími a samičími. Hálky s endoparazitoidem jsou štíhlé a drobné (5,8 mm dlouhé, 3,2 mm široké) s velmi tenkými (0,6 mm) hálkovými stěnami. Nejmenší velikosti (kolem 4,3x2,7 mm) dosahují hálky s uhynulými larvami vlivem obranné činnosti rostlinných pletiv.

HOSPODÁŘSKÝ VÝZNAM

Bejlomorka buková je všude hojný, avšak obecně lesnicky méně významný škůdce. Její hálky jsou nejčastější na solitérních bucích a na okrajích porostů, zvláště v horských oblastech. Ve velikém množství se mohou vyskytovat v imisních oblastech, kde je lze považovat za možného indikátora znečištěného ovzduší (Skuhravý, Skuhravá, 1991). Jednotlivé hálky jsou pro růst dřevin celkem indiferentní. Při hromadném přemnožení, kdy na jediné čepeli bývají i desítky (podle Baudyše, 1954, i přes 40) hálek, jsou listy různě deformované a zakrnělé. Listy s početnými hálkami se nemohou normálně vyvíjet, a proto předčasně (někdy již v červenci) odumírají. Vážné ztráty na přírůstku (podle Cecconiho, 1924, i úhyn) může bejlomorka působit na mladých dřevinách (např. v lesních školkách). Vzhledem k množství přirozených nepřátel, kterými jsou hálky silně zamořeny, se proti bejlomorce obvykle nenavrhují žádná obranná opatření.

Tabulka č.1 Průměrná velikost hálek bejlomorky bukové (Mikiola fagi) s neporušeným a porušeným vývojem (v mm). Polnička, 1998

Datum	Hálky
	samčí		samičí		s vnějším parazitoidem		s vnitřním parazitoidem		s uhynulou bejlomorkou
	výška	šířka	výška	šířka	výška	šířka	výška	šířka	výška	šířka
18.7.	5,8	3,1	8,7	5,6	7,6	4,7	5,5	3,3	-	-
3.8.	5,8	3,1	8,8	5,6	6,8	3,9	6,2	3,3	3,0	1,5
14.8.	5,7	3,2	9,0	5,7	7,2	4,5	5,8	3,2	3,5	1,6
28.8.	5,7	3,4	9,1	5,7	7,2	4,5	5,8	3,3	3,8	1,9
11.9.	6,0	3,6	9,2	5,7	7,3	4,5	5,8	3,3	3,9	2,0
25.9.	6,6	4,1	8,8	5,8	7,8	4,6	5,8	3,1	3,8	2,0
9.10.	7,1	4,5	9,7	5,8	7,5	4,7	6,2	3,2	5,3	3,0
24.10.	(6,2)	(5,0)	(7,9)	(5,8)	(6,2)	(4,2)	(5,0)	(3,0)	(4,2)	(3,0)

Tabulka č.2 Průměrná tloušťka stěn hálek bejlomorky bukové (Mikiola fagi) v polovině jejich výšky (v mm). Polnička, 1998

Datum	Hálky
	samčí	samičí	s vnějším parazitoidem	s vnitřním parazitoidem	s uhynulou bejlomorkou
18.7.	0,7	1,4	1,2	0,8	?
3.8.	0,7	1,4	1,0	0,7	0,2
14.8.	0,7	1,4	1,2	0,7	0,3
28.8.	0,8	1,4	1,2	0,7	0,4
11.9.	0,8	1,3	1,1	0,7	0,4
25.9.	0,9	1,4	1,1	0,6	0,4
9.10.	1,0	1,4	1,2	0,6	0,6
24.10.	(1,0)	(1,2)	(0,9)	(0,6)	(0,6)