KOLOBĚH FOSFORU V LESNÍCH PŮDÁCH

Ing. Jiří Kalčík - Ústav půdní biologie AV ČR

Fosfor (P) patří mezi základní biogenní prvky (C, H, O, N, S) nezbytné pro všechny organismy. Hraje významnou roli při transformaci energie. Bez fosforu nemohou růst rostliny ani živočichové. V rostlinách je nutný pro přenos dědičných vlastností, dělení buněk a fotosyntézu. V organismech jsou nukleové kyseliny mezičlánkem látkové výměny, u obratlovců jsou fosfáty součástí kostry. Na rozdíl od agroekosystémů, v nichž se nedostatek fosforu kompenzuje pravidelným hnojením, závisí v lesních ekosystémech uvolňování fosforu potřebného k růstu lesních dřevin na biochemickém cyklu fosforu uvnitř ekosystému. Rozhodujícím článkem tohoto cyklu je rychlost dekompozice (rozkladu) a mineralizace (převedení na minerální formu) organických sloučenin fosforu z opadu a aktivita mykorhizních hub. Nejvýznamnějšími zásobníky fosforu v lesních půdách jsou vrstva opadu a humusový horizont.

FORMY FOSFORU V PŮDĚ

V půdě je podle různých autorů obsaženo průměrně 0,1 % fosforu. Do lesní půdy se dostává fosfor z matečných hornin a rozkladem organických zbytků. Primárním zdrojem fosforu jsou poměrně málo rozpustné minerály. Mezi ně patří např. fosforit - 3 Ca3(PO4)2.Ca(OH)2, apatit - 3 Ca3(PO4)2.Ca(F, Cl)2 nebo vivianit - Fe3(PO4)2.8H2O. Fosfor je v půdě přítomný ve dvou základních formách - organické a minerální. Organického fosforu je 30 až 50 % z celkového množství fosforu v půdě. Je převážně obsažen ve fosfolipidech (látky podobné tukům), nukleových kyselinách (složité vysokomolekulární sloučeniny, důležité pro funkci buněk, hlavně buněčného jádra, např. DNA - kyselina deoxyribonukleová, RNA - kyselina ribonukleová) a inositolfosfátech (estery kyseliny fosforečné s vícesytnými cyklickými alkoholy). Minerální fosfor jsou anorganické sloučeniny, ve kterých je ortofosforečnanový aniont (H2PO4-, HPO42-, PO43-) vázán především na železo a hliník v půdách kyselých a na vápník v půdách zásaditých. Minerální sloučeniny fosforu v půdě jsou převážně nerozpustné. Pouze část celkového fosforu v půdě je rozpuštěna v půdním roztoku. Rozpustného fosforu je velice málo, asi 1 % z celkového fosforu v půdě, a jeho koncentrace v půdním roztoku bývá 0,1 až 1 mg.l-1. Ze všech hlavních živin nutných k růstu rostlin je koncentrace fosforu v půdním roztoku nejnižší. Část rozpuštěného fosforu může být vy-srážena jako sekundární minerály nebo přeměněna na vázané formy. Současně s těmito procesy fosfor z půdního roztoku spotřebovávají půdní organismy a kořeny rostlin a zůstává delší či kratší dobu zabudován v organické hmotě. Forma fosforu, kterou rostliny a mikroby přijímají, je ortofosforečnanový anion. V lesních půdách je všeobecně nižší obsah fosforu než ve hnojených zemědělských půdách (viz tab. 1). Obsah celkového fosforu v přirozeném ekosystému je poměrně stálý.

OBSAH FOSFORU V LESNÍCH DŘEVINÁCH

Obsah fosforu v biomase jednotlivých druhů lesních dřevin je značně proměnlivý v závislosti na druhu dřeviny, na složení půdy, klimatických podmínkách a na řadě dalších faktorů. Podle literárních údajů se nízkými obsahy fosforu vyznačuje dřevo borovice, bohatší fosforem je dřevo smrku, jedle, modřínu a tisu. Pro tvorbu dřeva spotřebuje např. borovice průměrně 0,37 g fosforu na jeden kmen za rok, pro tvorbu semen 2,9 až 4,7 g. Fosforem nejbohatší jsou semena borovice lesní (0,96 %), borovice černé a smrku (0,81 až 1,16 %), semena javoru mléče a klenu (0,79 až 1,0 %), jilmu, lípy a akátu (0,60 až 0,87 %), nižší jsou obsahy fosforu v semenech jedle (0,26 - 0,54 %). Nejnižší obsahy fosforu se uvádějí v semenech modřínu (0,36 %), hlohu (0,16 %) a dubu letního (0,14 %). Nedostatek fosforu v půdě může tedy mít negativní vliv na tvorbu semen lesních dřevin. Obsah fosforu stoupá ve směru k vrcholu stromu. Fosforem nejbohatší je kůra jedle a tisu, nejchudší kůra borovice. 80letý bukový porost spotřebuje k tvorbě dřeva ročně na ploše 1 ha 0,350 kg fosforu. Na tvorbu semen spotřebuje bukový porost v semenném roce nejméně trojnásobné množství fosforu než k průměrné roční produkci dřeva.

KOLOBĚH FOSFORU V LESNÍ PŮDĚ

Většina fosforu v lesní půdě je nahromaděna na půdním povrchu nebo v jeho blízkosti (viz tab. 1). V klimaxovém stádiu, tj. v dlouhodobě stabilním stavu přirozeného ekosystému, je koloběh fosforu téměř uzavřený (viz obr. 1), tj. množství fosforu uvolněné rozkladem opadu je prakticky shodné s množstvím, které zabudují do svých tkání rostliny a organismy. To přibližně platí pro většinu lesních ekosystémů (s minimální těžbou dřeva). Množství fosforu uvolněné rozkladem opadu je prakticky rovno fosforu přijatému rostlinami. Nejvíce z fosforu přijímaného rostlinami se získává recyklací rostlinných a živočišných zbytků mikrobiálními procesy v půdě. Činnost mikrobů má pro lesní půdy mimořádný význam, o mnoho větší než pro pravidelně obdělávané a fosforem hnojené zemědělské půdy. Půdní mikroorganismy uvádějí do koloběhu živiny a tím zabezpečují výživu lesních dřevin.

V mírném pásmu představuje roční produkce lesního opadu v listnatých i jehličnatých lesích průměrně 3 tuny suché hmoty na hektar, ale v některých bohatých lesích až 15 tun na hektar. Z toho asi 10 % připadá na minerální látky, ostatní podíl tvoří celulóza, lignin, škrob, bílkoviny, tuky, pryskyřice a jiné organické sloučeniny. Na povrchu půdy dochází k postupnému osidlování opadu mikroorganismy. Zpravidla osidlování rostlinného opadu zahajují bakteriální společenstva, později pak nastupuje pomaleji se vyvíjející společenstvo půdních hub a aktinomycetů. Na opad se postupně dostává půdní mikrofauna a mezofauna (prvoci, vířníci, háďátka apod.). Přitom dochází k postupnému odbourávání snadněji rozložitelných organických látek.

Ačkoliv je biomasa půdních mikroorganismů malá, je přesto z hlediska koloběhu živin velmi významnou součástí půdní organické hmoty (viz tab. 2). Většina mikroorganismů využívá při získávání fosforu z půdy enzym fosfatázu, která štěpí organické sloučeniny fosforu. V mikrobní biomase se může dočasně vázat v průměru 2 - 5 % z celkového množství fosforu v půdě.

Mikrobiální koloběh fosforu zahrnuje přeměny minerálních a organických sloučenin fosforu a jejich nerozpustných a rozpustných forem. Mikrobi hrají významnou úlohu v rozpouštění, imobilizaci a mineralizaci fosforu. Pro přeměny minerálních a organických sloučenin fosforu v půdě působením mikroorganismů existují čtyři základní mechanismy:

1. Mineralizace organických sloučenin fosforu

Organický fosfor se musí pro zpřístupnění mineralizovat. Při mineralizaci vzniká organická látka a přístupný ortofosforečnan. Děje se tak pomocí enzymů, které se obecně nazývají fosfatázy. Mineralizace fosfolipidů a nukleových kyselin probíhá poměrně rychle, inositolfosfátů pomalu.

2. Imobilizace fosforu

Jde o zabudování fosforu do rostoucích mikrobních buněk. Tento dočasně nepřístupný fosfor se po odumření buněk uvolňuje, a stává se tak opět dostupným pro mikroorganismy i rostliny. Mikrobiálního fosforu je asi 10krát více než fosforu v rostlinách. Obsah fosforu je například v myceliu hub 0,5 až 1 %, v biomase bakterií 1 až 3 % (přepočteno na sušinu).

3. Rozpouštění minerálních fosfátů

Některé mikroorganismy vylučují organické kyseliny (např. kyselinu mléčnou, glykolovou, šťavelovou, citronovou), které rozpouštějí ve vodě nerozpustné fosforečnany, a činí je tak přístupnými pro rostliny a mikroorganismy.

4. Oxidace a redukce minerálního fosforu

Určité mikroorganismy jsou schopny v anaerobních podmínkách asimilovat fosforitan (sloučenina s trojmocným fosforem) a ten přeměňovat na fosforečnan (sloučenina s pětimocným fosforem). Tyto oxidačně redukční reakce však nemají v půdě velký význam.

VÝZNAM PŮDNÍCH ŽIVOČICHŮ V KOLOBĚHU FOSFORU

Veškerá mrtvá organická hmota v půdě podléhá složitému rozkladu, na kterém se hlavní měrou podílejí mikroorganismy (převážně mikromycety a bakterie). Významnou měrou se na tomto rozkladu podílejí rovněž půdní bezobratlí (zooedafon). Role živočichů v koloběhu živin spočívá hlavně v mechanickém drcení, drobení a rozmělňování organických zbytků a v jejich promíchávání s minerálními složkami půdy. Vedle toho svou hrabavou činností zvyšují aeraci půdy a tím nepřímo zintenzivňují i rozklad organických látek. Při drobení mrtvé organické hmoty se zvětšuje její povrch. To následně umožňuje mikroorganismům více a účinněji rozkládat organické látky. Experimentálně se potvrdilo, že bez přítomnosti zooedafonu zůstávají organické zbytky dlouho nerozloženy a zachovávají si původní buněčnou strukturu. Na-opak při mechanickém drobení živočichy vzniká již po několika týdnech beztvará hmota humusové povahy. Podstatná část zooedafonu se navíc mrtvou hmotou v půdě živí a tím rovněž urychluje její mineralizaci. Významnou skupinou půdních organismů jsou žížaly. Jejich působení je mimo jiné zvláště účinné v půdě listnatého lesa, kde svojí činností přispívají k rozkladu listového opadu a tím k urychlení koloběhu živin. Na stanovištích nevhodných pro žížaly zastávají podobnou úlohu roupice (drobní bílí červi), jež jsou přizpůsobeny kyselým půdám. Vzhledem k tomu, že působení žížal je v půdách listnatých lesů velmi významné, je zde podrobněji rozvedeno.

Působení žížal lze rozdělit do tří oblastí:

Fyzikální účinky

Zbytky rostlin a listí jsou během průchodu střevem žížaly macerovány a dokonale promíchány s půdou. Dochází tak k rychlému přerozdělení organické hmoty a živin v půdním profilu a zvyšují se možnosti kořenů získávat živiny. Kromě toho žížaly svou rycí činností zvyšují provzdušnění půdy a tím nepřímo zintenzivňují rozklad organických látek. a tedy i koloběh živin.

Získávání živin kořeny ovlivňuje velikost difúze v půdě, zvláště u nepohyblivého fosforu, který může difundovat jen do vzdálenosti menší než 1 mm. Pouze fosfor z této tenké vrstvy kolem povrchu kořene je tedy potenciálně přístupný pro rostliny. Zlepšení fyzikálních vlastností půdy činností žížal vede k rozvoji bohatšího kořenového systému a ke zvětšení objemu půdy, z něhož mohou být živiny přijímány.

Chemické účinky

Exkrementy žížal obsahují více živin než samotná půda. Bylo např. zjištěno, že obsah přístupného fosforu v exkrementech činil 70 mg.kg-1 , zatímco v půdě pouze 10 mg.kg-1 . Obohacení exkrementů v porovnání s půdou je pěti až desetinásobné (viz tab. 3). Ačkoliv celkový obsah živin v půdě a opadu se činností žížal nezvýší, jejich význam spočívá ve zvětšení rychlosti koloběhu a přístupnosti a tím ve zvýšení množství živin získaných kořeny za stejnou dobu.

Zvýšení obsahu přístupného fosforu v exkrementech žížal v porovnání s povrchovou vrstvou půdy způsobuje zvýšená mineralizace organického fosforu (Po) v exkrementech. Zvýšení stupně mineralizace organického fosforu, tudíž i obsahu minerálního fosforu v půdě činností žížal je významnější v postupech s omezeným obděláváním půdy, tedy mimo jiné i v lesní půdě.

Biologické účinky

Při průchodu střevem žížaly se zvýší jak početnost, tak aktivita mikrobních populací. Podle literárních údajů se např. počty bakterií a aktinomycet zvýšily až 1000krát. To má významný vliv na mineralizaci organického fosforu.

Opětné zapojení fosforu z rostlinných zbytků do koloběhu látek závisí mimo jiné na rychlosti mineralizace organického fosforu. Mineralizace fosforu je zvýšena aktivitou žížal požíráním, macerací a důkladným promícháním rostlinných zbytků s půdou. Ačkoliv většina organické hmoty během průchodu střevem žížal podléhá pouze malým chemickým změnám, zvětšením povrchu je vystavena zvýšené mikrobiální aktivitě usnadňující rozklad a mineralizaci.

NARUŠENÍ KOLOBĚHU FOSFORU - PŮSOBENÍ IMISÍ A VLIV VÁPNĚNÍ

Na dlouhodobě okyselovaných lesních půdách se hromadí nerozložený opad. Tím dochází k narušení koloběhu živin. Vápnění těchto půd může zvýšit uvolňování minerálního fosforu z organické hmoty povzbuzením mikrobiální aktivity a zvýšením stupně mineralizace uhlíku, dusíku a fosforu. Vápnění zvyšuje pH půdy a tím potlačuje toxické působení hliníku a zlepšuje humusotvorné pochody. Zvýšení hladiny živin a zvláště fosforu v lesních půdách je zásadně nutné jak pro zlepšení výživy dřevin, tak pro normální průběh biochemických pochodů, zejména fotosyntézy. Současně je však znám nepříznivý účinek převápnění půd na přístupné formy půdního fosforu.

ZTRÁTY FOSFORU

Ve většině půdních ekosystémů dochází k větším či menším ztrátám fosforu. V systémech s otevřeným koloběhem fosforu, mezi které patří agroekosystémy, dochází k pravidelným ztrátám fosforu sklizní plodin. Tento úbytek fosforu pak musí být nahrazen hnojením fosforečnými hnojivy. Lesní ekosystémy lze s určitým omezením považovat za systémy s uzavřeným koloběhem fosforu. Avšak ani na netěžených lesních plochách není koloběh fosforu beze zbytku uzavřený. Ztráty fosforu se dějí hlavně vodní erozí půdy. Záleží na půdním pokryvu, bude-li půda náchylná k vodní erozi, tedy ke ztrátám fosforu. Velkým problémem při těžbě dřeva je vznik rýh na povrchu půdy, které někdy dosahují až na minerální podklad. Přitom může velmi rychle docházet ke ztrátám fosforu jednak smyvem organických látek z humusového profilu, jednak odnosem minerálních částic půdy s adsorbovaným fosforem. Vzhledem k tomu, že se lesní půdy hnojí fosforem spíše výjimečně, jsou vzniklé ztráty fosforu nenávratné, a pokud nedojde k postupnému uvolňování fosforu z horninového podloží, bude lesní vegetace (byliny a stromy) trpět nedostatkem fosforu. To se nepříznivě projeví hlavně při tvorbě semen lesních dřevin. Ke snížení ztrát fosforu z lesní půdy je proto velmi důležité omezit na nejmenší míru vznik erozních rýh v půdě.

ZÁVĚR

Fosfor patří mezi základní biogenní prvky. Má velký význam pro růst rostlin a živočichů. Nedostatek fosforu omezuje produkci více než kterákoliv jiná látka, s výjimkou vody. Na koloběhu půdního fosforu se významně podílejí mikroorganismy, které mineralizují labilní organické sloučeniny fosforu a jsou významným zdrojem a zásobárnou fosforu i hlavním zprostředkovatelem přeměn tohoto prvku v půdě. Mineralizace organického fosforu z rostlinných, živočišných a mikrobiálních zbytků tak podmiňuje zásobování rostlin fosforem, což je zvláště významné v lesních půdách.