POPULAČNÍ DYNAMIKA KLÍNĚNKY JÍROVCOVÉ
{mosimage}
00OCHR
POPULAČNÍ DYNAMIKA KLÍNĚNKY JÍROVCOVÉ
Ing. Tomáš Samek - Lesnická a dřevařská fakulta MZLU Brno
V posledních letech jsme na území Evropy svědky rozšíření dnes již známého druhu minujícího motýla - klíněnky jírovcové (Cameraria ohridella Deschka et Dimic,). Na rozdíl od jiných expandujících druhů jsou životní projevy tohoto motýla natolik nápadné, že vyvolaly mnohdy bouřlivou a jistě zaslouženou diskusi. Také na stránkách Lesnické práce (9/1998) bylo možné seznámit se s dosavadními poznatky o tomto druhu. Tento článek si klade za cíl seznámit lesnickou veřejnost s některými aspekty života tohoto zajímavého živočicha.
PŘÍKLAD VÝVOJE
Pro názorné objasnění vývojového cyklu klíněnky jírovcové se uvádí skutečnosti zjištěné v průběhu roku 1998 na lokalitě Modřice v okrese Brno - venkov. Přibližně v termínu od 20. 4. do 5. 5. probíhalo rojení imág přezimující generace. Zahraniční literatura zmiňuje vliv nadmořské výšky a zeměpisné šířky na termín tohoto rojení. Se stoupající nadmořskou výškou o 100 metrů a posunem o 1 stupeň na sever se rojení opožďuje o 3-4 dny (Pschorn-Walcher, 1997). Tuto generaci tvoří diapauzující kukly I. a II. generace, které přezimují v opadu. Diapauza kukel je pro přežití populace klíněnky jírovcové zásadní, protože vytváří potenciál rojení v příštím roce (viz graf č. 1). Za zmínku stojí, že mortalita přezimujících kukel dosahuje až 40 % (Samek, 2000).
První generace
Oplodněné samičky z tohoto prvního rojení založily první generaci. Fáze vajíčka trvala 5 dní, I. instar 7 dní, II. instar 9 dní, III. instar 9 dní, IV. instar 7 dní, I. předkukla 3 dny a II. předkukla 4 dny. Po čtyřech potravu přijímajících instarech tedy následují dvě fáze předkukly, které mají změněné kousací ústní ústrojí na snovací zařízení. Tímto snovacím zařízením vytváří předkukla zámotek, v němž se kuklí. Protože kukly lze nalézt i bez ochrany zámotku (tedy volně uložené v mině), můžeme předpokládat vynechání fáze II. předkukly, která zápředek dokončuje. Po zakuklení následoval vývoj imága v délce 10 dnů a následné rojení proběhlo v termínu od 20. 6. do 30. 6. V součtu trval vývoj této generace od vajíčka do vykuklení 54 dny. Mortalita ve fázi vajíček činila přibližně 3 %, mortalita ve fázi housenek byla nejvyšší a dosáhla 32 %. Mortalita kukel činila pouhá 2 %. Podíl diapauzujících kukel dosáhl 18 %. V důsledku opoždění vývoje některé z vývojových fází dochází v dalším období k prolínání jednotlivých generací.
Druhá generace
Pářením dospělců první generace a kladením vajíček samičkami byl položen základ druhé generace. Vývoj jednotlivých fází klíněnky jírovcové se nelišil od generace první. Výjimkou byla zvýšená mortalita vajíček a housenek, jejíž míra se odvíjí od aktuálního poškození listů žírem předchozí generace a případně nekrotizací houbou Guignardia aesculi (Peck.) Stew. Současně se zvýšil podíl diapauzujících kukel, který dosáhl přibližně 40 %. Rojení imag proběhlo od 15. 8. do 25. 8. Třetí generace byla sice na počátku září založena, ale trpěla značnou mortalitou. Např. podíl vajíček nakladených na již vytvořené miny (a tedy odsouzených k zániku) činil až 60 %, což odpovídá zjištění jiných autorů (Skuhravý, 1998). Definitivní zahubení vajíček a larev bylo způsobeno zřejmě nízkými teplotami vzduchu, naprostou nekrotizací listů a jejich opadem. Např. dne 29. 9. 1998, těsně před úplným opadem listů, byly nalezeny vývojově nejpokročilejší larvy ve fázi IV. instaru.
Naznačené schéma vývoje je jen jedním z možných. Za příznivých podmínek (nižší poškození listoví na počátku vegetace, delší vegetační období, apod.) může např. třetí generace dokončit svůj vývoj a podílet se na přezimování. Pravděpodobně na většině území České republiky se lze však setkat jen s vývojem dvou úplných generací v běžném roce.
OSCILACE
Hodnoty oscilace byly zjišťovány na lokalitě v Modřicích v průběhu roku 1998. Oscilace jsou vyjádřeny křivkami, jejichž konstrukce vychází z počtu samiček, jejich plodnosti a hodnot mortality v jednotlivých fázích vývoje. Uvedené grafy zobrazují modelový příklad vývoje potomstva jedné samičky přezimující generace. Předpokládaná plodnost jedné samičky je 30 vajíček. Pro zobecnění dosažených výsledků pro jiné lokality je nutné hodnoty uvedené v grafech považovat pouze za orientační, které se mohou vlivem místních podmínek zejména ve druhé a třetí generaci lišit. Kolísání populační hustoty druhu v jednotlivých generacích vyjadřuje graf 1, roční kolísání zachycuje graf 2. Z těchto grafů vyplývá, že počet imág 1. generace je až 16x vyšší než počet samiček přezimující generace a při srovnání druhé a přezimující generace až 39x. Počet jedinců se při započítání diapauzujících kukel zvyšuje 20x (přezimující versus první generace) a 65x (přezimující versus druhá generace).
FLUKTUACE
Fluktuace je na zmíněné lokalitě dosud sledována. Populační hustota je zjišťována na rojících se dospělcích přezimující generace prostřednictvím fotoeklektoru. Zjištěné počty jedinců odpovídají ploše 1 m2 opadu a jsou přepočítány tak, aby odpovídaly průměrné výšce opadu 4 cm.
Výstupem probíhajících šetření na lokalitě jsou pouze dílčí výsledky - zjištěné počty rojících se imag přezimující generace v letech 1997, 1998 a 2000 (v roce 1999 bohužel šetření neproběhlo). Zjištěné počty dospělců je možné srovnat pomocí křivky (viz graf 3), která je však pouhým výsekem fluktuační křivky a z níž tedy není možné vytvářet obecné závěry o vývoji početnosti. Ačkoliv populační hustota na lokalitě vykazuje v roce 2000 nárůst, lze s jistou mírou tolerance předpokládat, že k výraznějšímu úbytku či nárůstu populační hustoty škůdce nedošlo. Pravděpodobně k témuž výsledku dospějeme, pokud okulárně zhodnotíme poškození jírovců maďalů v průběhu více let.
GRADACE
Ačkoliv gradace souvisí s oscilací a fluktuací, které je možné u klíněnky jírovcové sledovat, nelze u tohoto druhu hovořit o gradaci v pravém slova smyslu. Důvodem je skutečnost, že není znám základní stav škůdce. Na nových územích jsme svědky invaze tohoto druhu, nikoliv překročení latence. V každém případě lze konstatovat, že populační hustota škůdce na většině nově obsazených územích se stává v relativně krátkém časovém období velmi vysokou. Tento stav má bohužel trvající charakter.
Jednou z hlavních příčin je fakt, že škůdce nemá žádného vážnějšího přirozeného nepřítele. Zástupci blanokřídlých, do nichž se vkládají největší naděje, se dosud na tohoto potenciálního hostitele v dostatečné míře nezařídili. Například zjištěný podíl parazitoidů při líhnutí imag přezimující generace v roce 1997 činil v jednotlivých vzorcích 13,4 %, 2,5 % a 6,3 %. Při opakování pozorování v roce 1998 byl tento podíl 13,5 %. Také při zjišťování rozsahu napadení kukel klíněnky jírovcové houbami během zimního období 1998/1999 se pohyboval podíl parazitoidů v jednotlivých vzorcích od 1,4 % do 3,4 %. V průběhu vývoje dalších generací klíněnky jírovcové je situace obdobná. Na konci vývoje první generace v roce 1998 byl zjištěn pouze 2% podíl parazitoidů.
Je třeba zdůraznit, že klíněnka jírovcová se velice dobře vyrovnává s důsledky svého žíru - likvidací listové plochy. Zatímco u jiných defoliátorů znamená likvidace listoví negativní zpětnou vazbu v systému hostitel - škůdce a následné zhroucení gradace, diapauzující kukly klíněnky jírovcové jsou dostatečným potenciálem pro pokračování populace v příštím roce, kdy na stromech vyraší nové listí.
ZÁVĚR
Problém klíněnky jírovcové zůstává prozatím v rovině estetické. Jírovce, mnohdy rostoucí ve městech, nemohou plnit svoji okrasnou funkci a před úplným opadem nekrotizovaného listí vypadají opravdu tristně. To vyvolává v obyvatelstvu pochopitelnou obavu o jejich osud, která je však prozatím neopodstatněná. V současné době lze konstatovat, že není znám jediný případ, kdy by strom každoročně napadaný klíněnkou jírovcovou vykazoval závažnější poruchy ve vývoji, natož pak uhynul. Dosavadní šetření neprokázala žádný zjistitelný vliv žíru tohoto škůdce na zdravotní stav jírovců maďalů (Mrkva, 1999). Nelze však bezmezně na tuto jistě příznivou zprávu spoléhat i do budoucna. Napadené stromy jsou vystaveny komplexnímu tlaku prostředí a zejména v situaci, kdy jsou dále stresovány (ve městech např. suchem, zplodinami), může být žír klíněnky jírovcové příslovečnou poslední kapkou, která zapříčiní uhynutí těchto stromů. Naštěstí již existují ověřené obranné zásahy, které žír klíněnky jírovcové eliminují prakticky ze 100 %, a to po celé vegetační období. Jedná se zejména o použití přípravků ze skupiny inhibitorů tvorby chitinu larev (Mertelík, Vanc, 1999).