PROČ PŘEDČASNĚ HNĚDNE A USYCHÁ LISTÍ LIP?
Prof. RNDr. Ing. Jaroslav Urban, CSc. - Fakulta lesnická dřevařská MZLU Brno
U slovanských národů byla lípa symbolicky uctívanou dřevinou, která našim předkům přinášela mnohostranný užitek. Rostla často na výsluní při lidských obydlích a volně v krajině nebo při okrajích lesa či v prosvětlených lesních porostech. Člověku kromě dřeva, lýka a léčivého květu poskytovala také bohatou pastvu pro jeho včely a cennou letninu pro dobytek. Za letních veder lidé v jejím blahodárném stínu odpočívali při namáhavých polních pracích nebo se setkávali při různých rodinných a společenských událostech. Lípy účinně chránily lidská stavení před bořivými větry a jako působivé krajinné dominanty esteticky dotvářely životní prostředí člověka. Tyto a četné další (v dávné minulosti často jen intuitivně vnímané) přínosy lip ke kvalitě života člověka nabyly zvláště v poslední době na významu v souvislosti s ekologickou destabilizací přírody.
EKOLOGICKÉ NÁROKY LIP
Z asi 30 druhů lip, rozšířených v mírném pásmu severní polokoule, se v našich přírodních podmínkách vyskytují pouze dva původní druhy, a to lípa malolistá (Tilia cordata) a lípa velkolistá (T. platyphylla). Obě jsou stromovitého vzrůstu, který kulminuje ve 30 - 40 letech a asi od 130 let postupně ustává. Za příhodných podmínek dosahují výšky statných stromů (lípa malolistá kolem 30 m a lípa velkolistá až 40 m) a úctyhodného věku asi 1000 let. Solitérní jedinci mají poměrně krátké a silné kmeny s pěknou košatou korunou. Oba druhy dobře snáší zástin, a proto je lze pěstovat v podrostu nebo v hustším porostním zápoji, v němž vytvářejí štíhlé a vysoko nasazené koruny. Hospodářsky významnější a otužilejší je lípa malolistá. Ta často roste i na exponovaných suchých a skalnatých stráních, kde má velmi malebný stromkovitý vzrůst. Lípa velkolistá je teplomilnější a vlhkomilnější. Oběma druhům se nejlépe daří na kyprých a přiměřeně vlhkých půdách.
Lípám nesvědčí nadměrné sucho, ani dlouhodobé záplavy. Na slunných expozicích někdy trpí korní spálou. Velmi citlivé jsou na zasolení půdy zimními chemickými posypy komunikací a příliš jim nevyhovuje ani imisemi zatížené ovzduší v průmyslových a městských oblastech. Lípa malolistá a lípa zelená (T. x euchlora), rostoucí ve vydlážděných a zaasfaltovaných ulicích měst a obcí, často na podzim předčasně shazuje listí, čímž se poněkud zkracuje jejich vegetační doba. Lípy naproti tomu nejsou poškozovány mrazy, zvěří, ani ořezem nebo přesazováním (dokonce ani ve vyšším věku). Biotickými škůdci (zejména houbami a hmyzem) jsou obvykle osídlovány pouze lípy fyziologicky oslabené, přestárlé a mechanicky či fyzikálně poškozené. Jen málokteří škůdci jsou je schopni vážněji poškozovat nebo výjimečně i ohrožovat na existenci. A právě k takovýmto druhům náleží listožravá pilatka lipová (Caliroa annulipes Klug), o níž dále stručně pojednává tento článek.
PILATKA LIPOVÁ
Silné přemnožení pilatky lipové jsme sledovali v letech 1999 a 2000 na 15-30 leté (řidčeji starší) lípě malolisté v sídlišti v Brně - Žabovřeskách. Hromadným žírem housenic byly listy lip v roce 1999 poškozeny z 50-80 % a v roce 2000 asi ze 20 %. Solitérní a skupinovité lípy tam až do této doby celkem dobře prosperovaly a vytvářely košaté, nízko zavětvené koruny. Na rubu listů se v několika posledních letech masově přemnožovala mšice zdobnatka lipová (Eucalipterus tiliae L.), na jejichž tekutých výkalech (medovici) se vyvíjely vřeckaté houby (Ascomycetes) ze skupiny “černí”. Tyto houby často celoplošně pokrývaly svrchní (a částečně i spodní) stranu listů ve formě tmavých sazovitých povlaků, a tím významně omezovaly jejich asimilaci. Listy v menší míře poškozovaly také housenky drobného “mola” Bucculatrix thoracella Thunb., které (na rozdíl od pilatky lipové) listy z počátku krátce minují a později ožírají z jejich rubové strany. V hálkách a erineích (plstnatých chomáčcích) se na listech lip často vyvíjel známý roztoč vlnovník lipový (Eriophyes tiliae Nal.).
POPIS ŠKŮDCE A JEHO HOSTITELSKÉ ROSTLINY
Pilatka lipová (obr. 1) je blanokřídlý hmyz z čeledi pilatkovitých (Tenthredinidae). Je 4-5 mm dlouhá a (až na částečně prosvětlené nohy) celá černá. Také přední křídla má v bazální polovině tmavá. Od morfologicky a bionomicky podobné a sadařsky dobře známé pilatky třešňové (Caliroa cerasi L.) ji snadno poznáme hlavně podle zadních holení, které jsou v bazální třetině světlé (u pilatky třešňové černé). Larvy (“housenice”) jsou 1,2-10,3 mm dlouhé, v hrudi silně rozšířené. Trup mají žlutavý s tmavozeleně prosvítajícím zažívacím ústrojím, pokrytý žlutavým (u pilatky třešňové černým) hlenem. Kromě tří párů krátkých hrudních noh mají na zadečku sedm párů panožek. Hlavu mají drobnou, zcela zatažitelnou do 1. hrudního článku. Vnějším vzhledem se nápadně podobají drobným slimákům, za které také byly zpočátku považovány.
Pilatka lipová je eurosibiřský druh žijící polyfágně na lesních dřevinách (hlavně na lípě, vrbě, dubu a bříze). K jejím nejoblíbenějším hostitelským dřevinám, na níž se u nás dosti často přemnožuje, patří lípa. Škůdce však kupodivu napadá jen některé druhy lip. Podle vlastních pozorování přednostně poškozuje lípu malolistou a zřídka lípu evropskou (T. x europaea), což je častý spontánní kříženec lípy malolisté a velkolisté. V Brně pilatka nebyla nalezena na hojně zastoupené lípě velkolisté, ani na lípě zelené (T. x euchlora = T. cordata x T. dasystyla), lípě stříbrné (T. tomentosa) a lípě řapíkaté (T. petiolaris) (det. J. Chmelař - Brno).
VÝVOJ A ZPŮSOB ŽIVOTA
Pilatka lipová zimuje jako eonymfa v kokonech lokalizovaných v povrchové vrstvě půdy. Na jaře se eonymfy mění v pronymfy a ty v kukly. Dospělci se v našich přírodních podmínkách líhnou obvykle ve 2. dekádě května. Po kopulaci samičky zalétávají do spodních částí korun ke kladení vajíček. Pilovitým kladélkem zhotovují do spodní epidermis kratičké zářezy a těsně pod pokožkou vytvářejí ploché kapsičkovité záhyby, do nichž vykladou vždy jen 1 vajíčko o délce 0,64 mm a šířce 0,3 mm. Přes mírně vyboulenou pokožku vajíčka dosti zřetelně prosvítají, takže na první pohled vypadají, jakoby byla na listy nalepena (obr. 2). Protože listový parenchym v místě kladení později neodumírá, jsou vaječné “kapsičky” patrné pouze z rubové strany listů, a to jako šedavé, mírně vypouklé oválné skvrny o průměru kolem 0,73 mm a výšce 0,27 mm.
Samičky během krátkého (v laboratoři 1 až 5denního) života vykladou kolem 38 vajíček. Na hlavní zkoumané lokalitě v Brně - Žabovřeskách vykladly v roce 1999 na jeden list 1-18 (průměrně 4,6) vajíček, v Polničce (okres Žďár n. Sázavou) 1-19 (průměrně 7,1) vajíček. V Brně tedy celou zásobu vajíček vykladly na 8,6 listů a v Polničce na 5,5 listů. Během embryonálního vývoje vajíčka osmoticky přijímají okolní vlhkost, čímž se jejich původní délka zvětší o 11 % a šířka o 60 %. Za 6-10 dnů (v laboratoři při 23 °C již za 5,5 dne) od vykladení se líhnou vaječné housenice, které se navenek prokusují přes spodní epidermis polokruhovitým otvorem o průměru 0,32 mm.
Housenice dále žijí na spodní straně listů, do nichž vykusují drobné jamky, aniž by přitom poškozovaly žilnatinu a svrchní epidermis. Během třítýdenního žíru se housenice na listech obvykle 5x (v laboratoři až 7krát) svlékají, mají tudíž obvykle 6 (v laboratoři až 8) instarů. Dorostlé housenice (obr. 3) se před odchodem do země ke kuklení ještě jednou svlékají. Vzniklé eonymfy se od žeroucích housenic odlišují téměř válcovitým tělem s mírně rozšířenou hrudí, prázdným střevem a pískově žlutým trupem bez hlenu. Celkový vývoj 1. generace pilatky od vykladení vajíček až do odchodu housenic do země trvá 31-40 (v laboratoři 21,5-30) dnů.
Kokony (obr. 4) jsou vejčité, hnědě až černě zbarvené. Jejich stěny jsou jednovrstevné, drobivé, tvořené zemními částicemi stmelenými sekretem. Samčí kokony jsou průměrně 5 (samičí 6,7) mm dlouhé a 3 (samičí 4) mm široké. Za dva týdny (v laboratoři za 10 dnů) se z nich líhnou dospělci, kteří v našich klimatických podmínkách obvykle zakládají 2. generaci. Housenice této generace dorůstají během srpna (příp. začátkem září) a jako eonymfy zimují.
PRŮBĚH PŘEMNOŽENÍ A ŠKODLIVOST
Gradace pilatky lipové jsou vždy překvapivé a mimořádně krátkodobé (obvykle 1-2 leté). Příčiny extrémně temporárního průběhu přemnožení nejsou dosud plně objasněny. Na rychlém zániku gradací se kromě nepříznivých klimatických podmínek a nedostatku potravy nejvíce podílí ptáci (hlavně vrabci). Ve vajíčcích pilatky se často vyvíjí drobněnka (Trichogramma sp.), která v roce 2000 zahubila v Brně - Žabovřeskách kolem 30 % vajíček 1. generace pilatky. Populační hustotu škůdce v období mezi jednotlivými přemnoženími (tj. v tzv. latenci) významně regulují larvoví parazitoidi z čeledi lumkovitých - Ichneumonidae (6 druhů) a kuklicovitých - Tachinidae (1 druh). Hmyzí parazitoidi a predátoři zahubí značnou část populace pilatky (podle vlastních zjištění až 50 %) i během samotného přemnožení.
Housenice při plošném skeletování listů ponechávají nepoškozenou svrchní epidermis a listovou žilnatinu. Přesto listy v místě poškození rychle hnědnou a při silném žíru usychají, kroutí se a předčasně opadávají. Těžce poškozené dřeviny pak vypadají, jakoby byly ožehnuté ohněm. Na silné poškození až úplnou ztrátu listů dřeviny reagují snížením přírůstu a výjimečně i hynutím. Ve střední Evropě pilatka citelně škodí zvláště na lípách, vrbách a dubech. V lesostepní zóně západní Sibiře někdy působí až 100% defoliaci mladých bříz. V evropské části bývalého SSSR se dokonce občas přemnožuje i na chmelu a skeletováním listů snižuje úrodu chmelových šišek až o 50 %.
Vlastním šetřením bylo zjištěno, že samičí housenice jsou 1,9x škodlivější než housenice samčí. Při základní alternativě vývoje přes 6 instarů zničí kolem 21 cm2 (samčí jen kolem 11 cm2) listů lípy malolisté. Na této celkové spotřebě se podílí housenice 1. instaru 0,4 %, 2. instaru 1,1 %, 3. instaru 3,4 %, 4. instaru 8,5 %, 5. instaru 19,4 % a 6. instaru 67,2 %. Samičí housenice přitom vyprodukují kolem 1041 (samčí kolem 946) trusinek o celkovém objemu kolem 48 (samčí kolem 38,2) mm3. Je velmi zajímavé, že samičí housenice využívají přijatou potravu ke stavbě těla a různým životním funkcím 1,5x efektivněji než housenice samčí a samičí housenice 1. instaru 2,1x (samčí dokonce 3,4x) efektivněji než housenice posledního (6.) instaru.
Hromadným žírem housenic jsou dřeviny vždy nejdříve poškozovány ve spodních částech korun a teprve později se žír přesouvá vzhůru, a to často až do vrcholků korun. V lese pilatka mozaikovitě napadá hlavně okraje porostů a obvykle příliš neškodí. Větší lokální škody může působit např. v lesních školkách, ve vrbovnách, ve výsadbách a přirozených zmlazeních dubu a na lípách rostoucích mimo les (např. kolem cest, v parcích, zahradách apod.). V těchto případech lze škůdce hubit mechanicky (překopáním a ušlapáním povrchové vrstvy půdy pod napadenými stromy v období výskytu plných zámotků v půdě) nebo chemicky (postřikem housenic 1. až 3. instaru).