Dřeviny keřovitého růstu a jejich funkce v lesních ekosystémech
Jiří Šindelář
Principy ekosystémového pojetí se v současnosti začínají uplatňovat ve středoevropském, tedy i českém lesním hospodářství (LH) a ovlivňují zejména koncepce pěstování a ochrany lesů. V souladu se světovými tendencemi se obecně uznává význam biodiverzity, zejména v souvislosti se stabilitou lesních ekosystémů.
Dřeviny keřovitého růstu jako složky ekosystémů
Součástí aktivit k uchování stability a žádoucího zdravotního stavu lesních ekosystémů jsou mimo jiné i opatření k uchování a reprodukci genových zdrojů organizmů, především druhů lesních dřevin, ale i ostatních složek lesních ekosystémů. Přirozenou součástí lesních společenstev jsou, pokud jde o dřeviny, nejen hospodářsky významné druhy stromového růstu, ale i řada druhů dřevin růstu keřovitého.
Počet taxonů
Počet taxonů dřevin keřovitého růstu na úrovni druhů, které se spontánně vyskytují v lesních ekosystémech střední Evropy, lze odhadnout jen velmi přibližně. Některé druhy dřevin se podle podmínek, v nichž rostou, vyskytují ve stromovitém tvaru jako stromy 2. řádu, jinak jako rostliny keřovitého růstu. Jde zejména o některé druhy vrb, javor polní babyku aj. Taxonomie některých druhů rostlin keřovitého růstu není ještě zcela ustálena. Existuje značný počet taxonů kategorie subspecií. Podle dostupné literatury (např. DOSTÁL 1989, KLIKA 1930) lze počet taxonů keřovitého růstu včetně keříků např. z čeledi Ericaceae, které jsou v ČR původní, odhadnout na více než osmdesát. Z nich značná část představuje složky lesních ekosystémů. Určitou nejistotu v odhadu celkového počtu působí zejména některé druhy, jejichž systematika a taxonomie je ve vývoji. Jde zejména o druhy rodu Crataegus, Rosa, Rubus, částečně i Sorbus.
Výskyt
Dřeviny keřovitého růstu se vyskytují především jako spodní patro v lesních porostech v řadě souborů lesních typů, v lesních a porostních okrajích. Dále přicházejí jako pionýrské druhy na holinách a případně nelesních půdách, které jsou uvedeny do klidu a jsou určeny k zalesnění. Řadu druhů nalezneme v ekosystémech, které nemají charakter lesa, zejména na plochách lesostepního charakteru, např. na skalnatých svazích s mělkou půdou, kde dřeviny stromovitého růstu nemají vhodné podmínky pro tvorbu zapojených porostů. Některé druhy se vyskytují na mezích mezi zemědělskými pozemky, na neplodných nebo málo úrodných plochách, které jsou při obdělávání vynechávány (lokality s velmi mělkou půdou, skalní výchozy, zamokřené až zbahnělé plochy). Dále jde o břehy a úzké pásy podél vodotečí mimo les, zvláště v těch případech, kdy nejsou pobřežní pásy ještě zcela stabilizovány. Pokud se jedná o vodoteče protékající lesem, bývá v některých případech při březích lesní porost uvolněn a disponibilní prostor (mj. snížená konkurence dřevin stromovitého růstu a zvýšený světelný požitek) umožňuje vznik a existenci keřového patra těsně při březích, případně i do určité hloubky stromového porostu. Z hlediska výskytu některých druhů mají význam rašelinné půdy a rašeliniště, kde se podle podmínek vyskytují nebo mohou vyskytovat druhy dřevin, které jsou na rašelinné substráty specifických vlastností vázány. Může jít např. o keřovité typy borovice Pinus mugo, dále např. rojovník bahenní, některé druhy vrb, krušinu olšovou, některé druhy čeledi vřesovcovitých (Ericacae).
Další specifické biotopy, kde se ve větším rozsahu mohou vyskytovat některé druhy dřevin keřovitého růstu, jsou plochy při horní a nad horní hranicí lesa. V těchto případech představují některé dřeviny keřovitého růstu klimaxové útvary (borovice kosodřevina), jinde (zejména v některých alpských a karpatských oblastech) souvislé plochy olše zelené, v některých případech i břízy (menší plochy, nesouvislé porosty).
Zmíněné plochy, kde převládají dřeviny keřovitého růstu, jsou v řadě případů součástí lesního půdního fondu a mají být též předmětem zájmu LH. Jde někdy o plochy charakteru ochranného, kde se hospodářské zásahy nerealizují. Opatření lesnického charakteru jsou často vhodná v útvarech, tvořených dřevinami stromovitého a keřovitého růstu mimo oblasti souvislého lesa, jako jsou např. remízy, případně i ochranné lesní pásy.
Keře jako spodní patro v lesních porostech
Řada dřevin keřovitého růstu se v lesních porostech vyskytuje mj. tam, kde je konkurence dřevin stromovitého růstu snížena s ohledem na relativně méně příznivé půdní a klimatické podmínky. Jde často o mělké, i když někdy minerálně bohaté půdy a o suchá stanoviště, kde je stromové patro často uvolněné, nesouvislé. Může jít např. o zakrslé doubravy různých typů s výskytem druhů, jako je např. dřín obecný, skalník celokrajný, ptačí zob obecný. Některé druhy stromů druhého řádu, např. javor babyka nebo jeřáb muk, rostou v těchto podmínkách často v keřovité formě. Jiný typ extrémních stanovišť představují půdy zamokřelé, rašelinné, např. porosty rašelinné kleče s některými druhy keříčkovitého růstu, např. vlochyně obecná, klikva bahenní, někde i bříza trpasličí. Dále jsou to např. některé typy borových doubrav a březových doubrav s porosty krušiny olšové ve spodním patře, bezkolencové dubové jedliny s rojovníkem bahenním aj.
Keřové patro se dále ve značném rozsahu vyskytuje na bohatých, dostatečně vlhkých půdách zejména v případech, kdy stromové patro, např. dubu, propouští světlo v takové intenzitě, která je pro dřeviny keřovitého růstu dostatečná. Konkurence výživy není v těchto podmínkách zpravidla limitujícím faktorem. Jde zpravidla o půdy minerálně bohatší a dostatečně vlhké. Může se jednat např. o lesní typy svěžích habrových doubrav nebo hlinitých doubrav (PLÍVA, PRŮŠA 1969), kde podle poměrů může tvořit řidší či hustší keřové patro zejména javor babyka, trnka obecná, řešetlák počistivý, líska obecná, ptačí zob obecný, zimolez pýřitý, někdy i svída krvavá a hlohy. Podobné spektrum dřevin keřovitého růstu se může vyskytovat v některých typech javorové řady, jako jsou např. habrové javořiny. Zvláště bohaté keřové patro bývá vyvinuto v lesních typech luhů a olšin. V tzv. tvrdém luhu jsou to druhy, které byly zmíněny jako charakteristické pro typy svěžích a hlinitých habrových dobrav a některé další, např. střemcha obecná, bez černý, kalina topolová, kalina tušalaj. V typech tzv. měkkého luhu (zejména v luzích olše šedé) jsou pro spodní patro typické krušina olšová, střemcha obecná, některé druhy vrb (např. vrba ušatá) a zimolez černý. Specifický případ představují na mnohých lokalitách borové porosty, většinou uměle založené na relativně úrodných půdách, dostatečně vlhkých, kde vzniká často spontánně spodní patro dřevin stromovitého růstu zejména dubu, někdy habru, buku i dřevin keřového růstu (např. ptačí zob obecný, líska obecná). Na vlhkých lokalitách až rašelinných půdách tvoří v porostech, zejména borovice a břízy, často řidší, obvykle nesouvislé patro krušina olšová.
Porosty stinných dřevin, zejména buku, ale i smrku a jedle a smíšené porosty těchto dřevin, jsou charakteristické značným zástinem a kořenovou konkurencí. Zvláště v porostech smrku plně zapojených je zástin a kořenová konkurence zpravidla taková, že se bylinná vegetace a trávy objevují jen sporadicky, chybí i keřové patro. Objevuje se pomístně v případech, kdy jsou porosty uvolněny buď celoplošně, nebo pomístně nahodilými vlivy, jako jsou vývraty, sněhové polomy a jiná možná poškození např. biotického charakteru. Výskyt keřů doplňují někdy nálety dřevin mateřského stromového porostu. Typické jsou časté výskyty bezu červeného v uvolněných, zejména smrkových porostech na úrodnějších vlhčích půdách, kde uvolněním dochází k urychlenému rozkladu humusu a šíření nitrofilních druhů rostlin.
Keře v lesních a porostních okrajích
Keře mohou představovat v lesních okrajích přechod mezi zapojenými lesními porosty a otevřenou krajinou, v našich podmínkách zejména pozemky zemědělsky využívanými. Keře se vyskytují v lesních okrajích v pásech, často nesouvislých, různé šířky. Vymezují lesní okraje v případech, kdy je pro vznik keřového patra dostatek místa. Jinak v lesních okrajích pronikají keře často více méně hluboko do stromového porostu, a to rozmanitě podle stanovištních podmínek, expozice a podle druhového a prostorového složení porostu.
Ve středoevropských podmínkách často při lesních okrajích keřový pás chybí nebo je jen v nesouvislém utváření přítomen v okraji pod stromovým porostem. Okraje lesa totiž často navazují bez jakéhokoli přechodu na nelesní pozemky a jsou charakteristické stěnou hluboko zavětvených stromů.
Většinou nesouvislé a nestejně široké pásy porostů dřevin keřovitého růstu, často ve více méně různorodé směsi s nálety dřevin stromovitého růstu se někdy objevují i při vnitřních okrajích lesa, které jsou tvořeny sítí cest v lesích, rozdělovacími linkami, vodotečemi, případně hranicemi lesních porostů a enkláv v lesích (louka aj.). V těchto případech podmiňuje vznik nárostů dřevin keřovitého růstu, vedle podmínek stanovištních a porostních, šířka vnitřních linií a odstup mezi liniemi a hranicemi sousedních porostů.
Druhová skladba okrajových pásů, pokud jde o dřeviny keřovitého růstu, může být podle podmínek prostředí a charakteru porostů rozmanitá. Vedle druhů, které byly již zmíněny, přicházejí v lesních okrajích velmi často ve značném podílu některé druhy růží (Rosa spec. div.), vrb (např. vrba jíva, vrba ušatá a vrba popelavá) a druhy rodu Rubus. Významnou součást lesních okrajů mohou v některých případech tvořit i druhy tzv. ovocných dřevin, jako je třešeň ptačí, jabloň lesní, hrušeň planá. Tyto dřeviny, zvláště posledně jmenované, mohou mít podle podmínek i keřovitý růst.
Keře jako pionýrské druhy na holinách, příp. nelesních půdách
Některé domácí dřeviny keřovitého růstu se mohou uplatňovat v rámci sukcesních procesů, které probíhají na holinách vzniklých úmyslnou těžbou nebo nahodile, např. kalamitami, eventuálně i na nelesních půdách, které jsou dočasně nebo natrvalo vyřazeny ze zemědělského využívání a určeny k zalesnění. Druhová skladba keřů, která se postupně jednotlivě nebo v hloučcích či skupinách na ploše spontánně vyskytuje, bývá rozmanitá podle podmínek stanovištních a charakteru ploch, pokud jde o zabuřenění. Dále hraje roli délka doby, po kterou je plocha z využívání vyřazena a nedotčena. Podle podmínek se na spontánním sukcesním procesu účastní spolu se dřevinami keřovitého růstu stromovité druhy, které mohou často převládat. V našich podmínkách se jedná většinou o břízy, topol osiku, jeřáb ptačí. V souvislosti se sousedstvím lesních porostů se však může jednat i o některé jehličnany, zejména modřín a borovici. Pro vznik náletových jedinců a skupin dřevin, a to i keřovitého růstu, jsou rozhodující zdroje v okolí jako předpoklad spontánního šíření na volné plochy. Druhová skladba porostů dřevin keřovitého růstu, které se uplatňují v rámci spontánní sukcese směřující k lesu, bývá ve středoevropských podmínkách poměrně chudá. Vedle náletu zmíněných dřevin stromovitého růstu se dostavuje často vrba jíva, v některých případech podle podmínek stanovištních některé další druhy vrb, jako je např. již zmíněná vrba ušatá a vrba popelavá, dále některé druhy rodu Rosa, zejména růže šípková, trnka obecná, bez černý aj.
Funkce keřů v lesních ekosystémech
Z lesnického hlediska má keřové patro funkci půdního krytu, často společně s nálety dřevin stromovitého růstu, bylinnou a travní vegetací. Podle podmínek může opadem listí a prokořeněním půdy přispívat k tvorbě vhodných forem humusu a dále k uchování vhodného porostního klimatu. Keře mohou v počátečních fázích vývoje lesních porostů působit vhodně jako zápojné, podpůrné porostní složky a mohou mít někdy i pozitivní vliv na růst a vývoj hospodářsky významných dřevin, které tvoří základ druhové skladby porostů. V jiných případech, zvláště je-li podíl dřevin keřovitého růstu v kulturách, náletech, nárostech a mlazinách příliš velký, mohou tyto druhy ohrožovat existenci a růst dřevin stromovitého růstu. V těchto případech je proto žádoucí, aby byly v rámci pěstebních opatření (plecí seče, čistky) ve prospěch dřevin stromovitého růstu redukovány.
V lesních porostech, kde dřeviny keřovitého růstu tvoří souvislé patro, mohou být často významnou překážkou přirozené obnovy lesních porostů. Keřové patro je pak třeba zcela nebo částečně pomístně redukovat. V případech, kdy se obnova realizuje uměle plošným způsobem (holoseče), dochází obvykle k úplné nebo částečné redukci keřového patra v souvislosti s těžbou a přibližováním dříví. Zbytek keřového patra pak může být podle podmínek, v souvislosti s přípravou ploch pro výsadbu, dále omezován, případně částečně využíván jako zápojný prvek pro lesní kulturu.
Zejména vnější okraje lesů, které tvoří přechod mezi lesem a volnou krajinou, mají z lesnického hlediska značný význam. Měly by být proto vhodně strukturovány i s účastí keřů, jako významného edifikačního prvku lesních lemů. Okraje jsou vystaveny řadě přírodních vlivů (pohyb vzduchu, sluneční paprsky), avšak jsou-li vhodně utvářeny, s účastí dřevin keřovitého růstu, brání pronikání účinků těchto faktorů do nitra porostů. Nejsou-li okraje lesů vhodně strukturovány, zejména chybí-li keřové patro, mohou sluneční paprsky (zvláště na slunných exponovaných lokalitách) pronikat do nitra porostů a nepříznivě ovlivňovat porostní klima. V těchto případech dochází ke zvyšování teploty vzduchu, evaporaci, zabuřenění půdy. Důsledkem těchto vlivů může být vysychání půdního povrchu a narušování procesů probíhajících ve svrchních půdních vrstvách (zejména tvorba a rozklad humusu).
Keřové složky lesních porostů (zejména v por. okrajích) mohou mít významnou funkci jako složky biotopů řady živočichů, zejména ptactva (hnízdní prostředí, zdroj potravy).
Estetický význam keřů jako složek lesních ekosystémů, zvláště v lesních a porostních okrajích, je významný zejména u lesů účelových s sociálními funkcemi (lesy příměstské, rekreační, lázeňské).
Dřeviny keřovitého růstu se šíří částečně spontánně náletem pomocí větru, např. vrba jíva a některé další druhy vrb, břízy. Plody a semena řady dalších druhů jsou roznášena ptactvem, případně i některými myšovitými hlodavci. Keře zaujímají morfologicky a fyziologicky mezilehlé postavení mezi bylinnou a travní vegetací a porostem stromovým. Jsou do značné míry charakteristické rychlým růstem v prvních letech života, stabilností a trvalostí. Pionýrský charakter, tj. relativně rychlé osídlování volných prostor i vegetativní cestou, je do značné míry podmíněno basistomií (tvorbou a rašením pupenů na dolním konci mateřské osy). Tím dochází k větvení, krytí a ochraně půdy. Keře mají značnou regenerační schopnost s ohledem na rychlé šíření výmladky, kořenovými výstřelky, adventivními a spícími pupeny. Mnohé dřeviny keřovitého růstu na uvolněných plochách lze proto v rámci sukcesních procesů považovat z lesnického hlediska za prvky přípravné. S ohledem na tyto skutečnosti mohou být úspěšně využívány i k umělému zakládání přípravných porostů při zalesňování v obtížných stanovištních podmínkách (GREGER, PETZ, KATZEL 1998). Tato skutečnost byla a dosud je v pěstování lesů často přehlížena.
Obecně je uznáván význam dřevin keřovitého růstu v nelesní otevřené krajině jako složek rozptýlené zeleně. Jde zejména o porosty podél vodotečí, některých komunikací, ochranné lesní pásy, remízky, výsadby parkového charakteru v sídlištích a na jejich okrajích. Dřeviny keřovitého růstu přispívají, jako složky vegetace, k vyváženosti a ekologické stabilitě v krajině.
V příštím čísle: Dřeviny keřovité růstu - složky lesnických zájmů a aktivit
Adresa autora:
Ing. Jiří Šindelář, CSc.
VÚLHM Jíloviště - Strnady
156 04 Praha 5 – Zbraslav