Kambioxylofágní fauna smrkových porostů Beskyd I.
Emanuel Kula, Wojciech Ząbecki
Smrkové porosty představují labilní lesní ekosystémy vystavené širokému spektru stresujících faktorů (antropogenní imise, vítr, sníh, sucho, blesk, zvěř, dřevokazné houby a listožravý hmyz), které predisponují stromy v různém rozsahu k napadení a rozvoji kambioxylofágů.
Rozsah škod závisí i na ekologických nárocích kůrovců, neboť existuje skupina primárních, agresivních druhů kůrovců se schopností napadat i zdravé stromy a skupina sekundárních kůrovců nalétající výhradně na stromy oslabené.
Obranný systém
Obranný systém smrku souvisí s produkcí uhlohydrátů, vylučováním pryskyřice a tvorbou obranných látek v zónách obklopujících místa napadení. Pryskyřice může kůrovce zahubit zalitím nebo odpudit. Její tok je individuální pro dřevinu i jednotlivé stromy, pryskyřičný tlak se mění nejen v průběhu roku, ale i během dne. Střet mezi obrannými mechanismy stromu a kůrovcem je vymezen tzv. “prahem úspěšného útoku”, kdy určité množství kůrovců překoná obranné schopnosti stromu a sníží jeho vitalitu. Lýkožrout smrkový (Ips typographus L.) je jediným lesním škůdcem se schopností predisponovat si aktuálně zdravý hostitelský strom.
Kůrovcové kalamity
Do roku 1950 byly lesy Beskyd ušetřeny kůrovcových kalamit, pouze Resenfild popisuje gradaci z roku 1917 s druhy I. typographus, Ips amitinus Eichh. a Pityogenes chalcographus L. po sněhových polomech r. 1916. V oblasti Smrku vznikla v roce 1950 po polomech kůrovcová kalamita s dominantním zastoupením výše uvedených druhů a zvýšené zastoupení bylo zjištěno i u druhu Dendroctonus micans Kug. ve vyšších horských polohách (Lysá hora, 900–1200 m n.m.). Za nebezpečný druh pro horské polohy Beskyd byl rovněž označen Polygraphus poligraphus L. Dílčí zvýšení lýkožrouta smrkového v důsledku sucha nastalo v r. 1992, ale vyznačovalo se rozptýleným výskytem souší s vyšším podílem v “předních horách”. V široké oblasti Beskyd dlouhodobě zůstává lýkožrout smrkový a doprovodný podkorní hmyz v základním stavu, s výjimkou lokálních výskytů např. v podhřebenové partii Lysé hory a Smrku nebo v důsledku tvorby bleskových kůrovcových kol. Je to především výsledek systematického a cíleného naplňování zásady prof. Ratzeburga vyslovené již v polovině 19. století, podle které je základem boje proti kůrovci čistota lesa a odstraňování napadených stromů.
Zákonitosti výskytu škůdců a mechanismy, které je ovlivňují v lesních ekosystémech na principech autoregulačního systému působícího v souladu se Schwerdtfegerovou teorií populační dynamiky dlouhodobě studujeme právě za podmínek základního stavu lýkožrouta smrkového ve smrkových porostech povodí nádrže Šance v Beskydech. Výskyt a intenzita napadení stojících stromů podkorním hmyzem byla v letech 1995–2001 stanovena na souboru 850 stojících kůrovci napadených nebo usmrcených smrků.
Fauna kambioxylofágů na smrku
Podkorní fauna rozvíjející se na smrku je dána bionomií, etologií a ekologickými nároky jednotlivých druhů, které vedou k určitému zákonitému uspořádání. Pro rozmístění kůrovců na smrkovém kmenu a v koruně nelze kategoricky stanovit vymezující hranice. Druhová diverzita je závislá na konkurenci. Při přemnožení některého druhu je zpravidla fauna výrazně chudší než v podmínkách základního stavu. V šetřeném území bylo na smrku zjištěno 31 druhů kambioxylofágů (tab. 1). Mezi faktory, které ovlivňují disperzi (rozptyl), se řadí sociální postavení stromu, stáří stromu, vzrůstové podmínky stanoviště, které ovlivňují kvalitu lýka a borky, teplotní a vlhkostní poměry mikroklimatu dané expozicí stojících stromů, typ stresujícího faktoru, stadium procesu odumírání a délka odumření stromu, predispozice k napadení stromu, období rojení a počasí v jeho průběhu, počet generací do roka, role feromonů.
Sociální postavení stromu
Přirozený výběr ve smrkových monokulturách vede k diferencování a vyčlenění jedinců nejvitálnějších (předrůstavé stromy) a potlačených (podúrovňové stromy). Vitalita stromu, mikroklima stromu v porostu (světlostní, teplotní a vlhkostní poměry) ovlivňují kvalitu lýka a kůry a produkci obranných látek. Vytváří se specifické podmínky, ze kterých některé druhy kambioxylofágů profitují nebo je tolerují v širokém spektru jejich existence.
Faunu nadúrovňových stromů tvořilo 23 druhů s nejvyšší frekvencí výskytu druhu P. chalcographus, I. typographus, I. amitinus, P. pityographus Rtzb. a Xyloterus lineatus Ol., které si podržely dominantní postavení i na stromech úrovňových, které napadalo širší spektrum kambioxylofágů (29). Na podúrovňových stromech měly z fauny (31 druhů) rozhodující postavení zástupci P. pityographus, P. poligraphus, Molorchus minor L., P. chalcographus a Phthorophloeus spinulosus Rey., z nichž P. pityographus a P. chalcographus se mohou na těchto jedincích namnožit a ohrozit stromy úrovňové a nadúrovňové. Jednoznačně byl potvrzen ústup preference kambioxylofágů od nadúrovně k podúrovni u druhů I. typographus, I. amitinus, P. chalcographus, Hylurgops palliatus Gyll., X. lineatus, Tetropium fuscum L., Rhagium inquisitor L., Sirex juvencus L., méně výrazný ústup doprovázel druhy Dryocoetes autographus Ratz., Hylocoetus dermestoides L. a Hylurgops glabratus Zett. Do fauny kambioxylofágů se vzestupem výskytu směrem k podúrovni se řadí P. pityographus, M. minor, P. spinulosus, Pogonocherus fasciculatus Deg., Xylechinus pilosus Ratz. Pouze mírná preference podúrovně u lýkohuba matného (P. poligraphus) je zajímavá, neboť tento druh preferuje zapojené porosty středního věku s jemnější borkou (tab. 1).
Na větvích smrků se vyvíjelo druhově vyrovnané spektrum kambioxylofágů (11–13), které je modifikováno sociálním postavením stromu v četnosti výskytu a intenzitě napadení větví, která se rovněž mění v profilu koruny. Pro lýkožrouta lesklého (P. chalcographus) je typické nejvyšší zastoupení a intenzita žíru ve střední časti koruny. P. pityographus narůstá četností výskytu směrem k vrcholku koruny nezávisle na sociálním postavení stromu. Typické zástupce větví spodní části koruny O. brunneum a P. spinulosus doprovází M. minor.
Vývoj P. chalcographus a P. pityographus na stromech podúrovňových i uvnitř zapojených porostů představuje potenciální nebezpečí k následnému nástupu na stromy úrovňové a nadúrovňové, čímž se vytváří příznivé podmínky pro rozvoj kalamitních druhů kůrovců I. typographus a I. amitinus. Je třeba důsledně eliminovat všechny napadené podúrovňové i úrovňové stromy.
Stáří porostu
Věk stromu je dalším určujícím kritériem pro druhové spektrum podkorního i dřevokazného hmyzu. Ve smrkových mlazinách působí usmrcení značného množství jedinců P. chalcographus. Souběžně se vyskytuje P. fasciculatus. V tyčkovinách se rozšiřuje druhové spektrum a rozhodující postavení mají P. poligraphus, P. chalcographus s doprovodnými tesaříky Tetropium fuscum L., Molorchus minor L.
Smrkové kmenoviny se vyznačují širší faunou kambioxylofágů a nalétáním druhů větších I. typographus, I. amitinus etc. Sledované smrkové porosty ve věkovém rozpětí 55–115 let a starší 200 let (rezervace Kněhyně) jsou typickými pro lýkožrouta smrkového a doprovodnou faunu, která je z hlediska druhového spektra stabilizována a změna frekvence výskytu a intenzita napadení je ovlivněna více porostními nebo stanovištními faktory než stářím. Z tohoto hlediska sledované porosty představují věkové optimum bez obecné závislosti atraktivity nejvýznamnějších kambiofágů na věku s výjimkou druhu P. poligraphus. Zvýšený výskyt s narůstajícím věkem charakterizoval doprovodné zástupce Callidium aeneum Deg., Ph. spinulosus a opačně reagovaly druhy C. abietis, M. minor, Pissodes harcyniae Herbst., S. juvencus (tab. 2). Porosty v těchto věkových třídách jsou shodně ohroženy. Na zvyšující se věk porostu rozšiřující se kmenovou nikou reagovali I. amitinus, D. autographus a v závislosti na sociálním postavení stromu ustupoval I. typographus, M. minor a P. fasciculatus z profilu kmene. Opačnou reakci jsme zaznamenali u P. poligraphus, P. chalcographus. Z větví mizel C. abietis a narůstalo obsazení větví druhy C. aeneum, P. pityographus.
Výčetní tloušťka
Růstovými podmínkami je ovlivněna výčetní tloušťka, s níž se mění kvalita borky kmene. Na nárůst tloušťky pozitivně reaguje omezené spektrum druhů (6), z nichž I. typographus a T. fuscum navíc rozšiřují svoji niku, zatímco u ostatních se mění pouze intenzita napadení ve stabilní kmenové nice (X. lineatus, H. palliatus). Druhy preferující jemnou a tenkou borku se přesouvají do korunové a vrcholkové části stromu např. P. pityographus nebo P. chalcographus, který ovšem může využívat i kmenovou niku se silnější borkou souběžně s lýkožroutem smrkovým. Někteří zástupci se vyznačují ústupem z kmene a rozšířeným prostorem na větvích Ph. spinulosus, C. abietis, P. chalcographus. Pouze P. pityographus ustupuje z profilu kmene i větví koruny.
Podle reakce na rostoucí výčetní tloušťku stromu lze kambioxylofágní faunu smrku zařadit do skupiny:
- se zvyšující se atraktivitou - I. typographus, X. lineatus (úrovňové stromy), H. palliatus, Ph. spinulosus, T. fuscum;
- se snižující se atraktivitou - C. abietis, P. fasciculatus;
- s prodlužující se kmenovou nikou - typographus (úrovňové stromy), T. fuscum, D. autographus;
- se zkracující se kmenovou nikou - P. pityographus, I. amitinus, P. chalcographus a na stromech podúrovňových P. harcyniae, P. poligraphus, C. aeneum, C. abietis, X. pilosus, Ph. spinulosus;
- s prodlužující se korunovou nikou - C. abietis, O. brunneum, Ph. spinulosus a v podúrovni P. chalcographus;
- se zkracující se korunovou nikou - P. pityographus.
Štíhlostní koeficient
S rostoucím štíhlostním koeficientem do optima (80–90) v nadúrovni se zvyšovalo ohrožení smrkových porostů druhy I. amitinus, M. minor a v úrovni P. poligraphus. Naopak mírně ustupuje nebezpečí napadení a osídlení stromu druhy I. typographus, X. lineatus, C. abietis, D. autographus, H. palliatus, P. harcyniae a v podúrovni P. poligraphus. Na růst štíhlostního koeficientu reagují i další méně významné druhy v kombinaci se sociálním postavením stromu (M. minor, X. pilosus, P. fasciculatus, O. brunneum).
Zakmenění a defoliace
Zakmenění porostu neovlivnilo atraktivitu smrku pro široké spektrum kambioxylofágů. Na zvýšené zakmenění reagoval pozitivně I. amitinus, zatímco u I. typographus nastala opačná reakce. Z hlediska utváření kmenové niky je možné konstatovat, že s rostoucím zakmeněním se u většiny kambioxylofágů projevilo obsazování kmene v delším profilu (např. I. amitinus, P. harcyniae, P. pityographus, D. autogra-phus, M. minor, X. pilosus, T. fuscum, P. fasciculatus, C. aeneum, u druhů P. chalcographus, P. poligraphus k modifikaci přispělo sociální postavení stromu). Zkracování niky nastalo pouze u I. typographus. Korunovou niku rozšiřoval M. minor, O. brunneum, P. pityographus.
Fyziologické oslabení stromu, změna ve vodním režimu ap. souvisí se stupněm defoliace stromu. Existuje řada autorů, kteří dávají do souvislostí atraktivitu smrku pro kambioxylofágy s oslabením imisní defoliací.
I když byla ztráta jehličí stanovená v monitorovacích bodech sítě v rozpětí 30 %, 30–40 % a 40 %, reagoval zvýšenou atraktivitou na porostní defoliaci pouze X. lineatus a negativní odezva byla stanovena u druhů P. fasciculatus, I. typographus, C. abietis, Rh. inquisitor. S tím souvisí i zkrácení kmenové niky u druhů C. aeneum, P. harcyniae a C. abietis. Omezená reakce kambioxylofágů může být vysvětlena jejich adaptabilitou na nepříliš širokou existující škálu stupňů defoliace. Konkrétní olistění v době napadení u stromů, které byly analyzovány jako usmrcené kůrovcové souše, nebylo možné stanovit. Imisní situace ve sledovaných porostech v letech 1995–1999 nevyvolává rychlý a náhlý opad jehličí. Výsledky však potvrzují i dřívější poznatky, že defoliace a případné přesycení pletiv vodou vyhovuje druhu X. lineatus a nevyhovuje druhu I. typogr-phus.
Růstové a porostní faktory a synuzie kambioxylofágů
Atraktivita smrku s výčetní tloušťkou narůstá souběžně pro druhy I. typogr-phus a I. amitinus, aniž si konkurují. I když přechod mezi těmito druhy je ohraničený a niky obou druhů se zásadně nepřekrývají, další faktory (zvyšující se defoliace, zakmenění) snižují vhodnost výskytu druhu I. typographus a uvolňují prostor kmenové niky především na slabších stromech pro I. amitinus, který sestupuje hlouběji nezřídka i k patě kmene. Atraktivita smrku pro druh P. poligraphus, který osidluje shodnou část kmene jako lýkožrout smrkový, nebyla vázána na žádný ze sledovaných faktorů, ale profilem atakované niky reagoval opačně než lýkožrout smrkový, ustupoval s věkem a narůstal se zakmeněním, ze stromů úrovňových mizel a výraznější prostor obsazoval na stromech podúrovňových, hladkokorých. Tím se řeší konkurenční prostředí obou druhů.
Druhy vystupující souběžně na kmeni a větvích (P. chalcographus, P. pityogra-phus, C. abietis) zpravidla s věkem ustupují z kmene a zaujímají širší profil korunových větví, přičemž obecně se snižovala atraktivita stromu. P. chalcographus využívá celý kmen včetně větví, dokáže se vyrovnat i s konkurencí lýkožrouta smrkového na stromech se silnou borkou. C. abietis a P. pityographus reagují shodně na narůstající výčetní tloušťku výraznějším osídlením větví a uvolněním kmene lýkohubu matnému. Se zakmeněním sice narůstá atraktivita, ale z kmene ustupuje P. chalcographus a v jeho horní části je nahrazen druhem P. pityographus. Korohlod smrkový je narůstajícím věkem stromu, výčetní tloušťkou, zakmeněním i defoliací znevýhodněn (klesá atraktivita i osídlení na větvích), obtížně se prosazuje v konkurenci s P. chalcographus a P. pityographus.
U dřevokazných zástupců vázaných na spodní část kmene (T. fuscum) a kmen s větvemi korunové části (M. minor, C. violaceum) se projevuje pozitivní hledisko k narůstající síle stromu, zatímco P. harcyniae se soustřeďuje do střední části kmene a ustupuje. Věk stromu pro tyto zástupce není významným faktorem s výjimkou druhu M. minor, který opouštěl větve a přecházel na kmen. Stoupající zakmenění prodlužuje kmenovou niku u T. fuscum a C. violaceum. Fyziologicky oslabené stromy preferuje X. lineatus, P. harcyniae, T. fuscum.
Kambioxylofágní fauna je jednoznačně ve svém druhovém spektru dobře přizpůsobena měnícím se růstovým podmínkám smrku a vytváří si odpovídající nekonkurenční niky a nebo si dokáže pravděpodobně pomocí feromonů vymezit odpovídající prostor i v konkurenčním prostředí. Nelze tedy vytvořit ideální smrkový porost, ve kterém by neexistovalo nebezpečí výskytu a ohrožení kambioxylofágy.
Adresa autorů:
Doc. Ing. Emanuel Kula, CSc., Ústav ekologie lesa, LDF MZLU v Brně, Zemědělská 3,
613 00 Brno, e-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.
Dr. hab. Wojciech Ząbecki, Katedra ochrany lesa, LF, Akademia rolnicza Krakow