Chřadnutí smrků v Orlických horách - Histologické a fytopatologické aspekty chřadnutí

Libor Jankovský, Milena Martinková, Martin Čermák, Dagmar Palovčíková

Akutní chřadnutí smrku v Orlických horách (OH) se datuje od roku 1997. První reference o problému přináší Šach et al. (1999), kde upozorňuje vedle přetrvávající zátěže oxidy síry na vysoké hodnoty fluoru, chloru a především na prudký vzestup depozic dusíku (ve formě NO3) a ozonu v oblasti.

Jedním z projevů chřadnutí je odumírání nejmladších prýtů smrků od jejich apexů, jde tedy o dieback. Obdobné projevy chřadnutí jsou spojovány mj. s kolonizací pletiv houbou Gremmeniella abietina (Lagerb.) Morelet, syn. Ascocalyx abietina (Lagerb.) Schläpfer – Bernhard (BARKLUND 1989, SOLHEIM 1986, BARKLUND, ROWE 1981). Na možný výskyt G. abietina v Orlických horách upozornil poprvé v roce 1997 Nárovec (SOUKUP, PEŠKOVÁ 2001), problematika úlohy této houby se diskutuje i nadále (NÁROVEC 2001, 2002).

Otázkou chřadnutí smrčin v OH se zabývalo mnoho odborníků, kteří na prokázané či možné příčiny poukázali již dříve. Přes dosud zjištěné spektrum potenciálních patogenů a škůdců na odumírajících smrcích je obtížné jednoduše stanovit jasný spouštěcí mechanizmus chřadnutí, neboť ve venkovních podmínkách jde vždy o složité interakce mezi četnými, abiotickými i biotickými stresory. V rámci zakázky LČR jsme zhodnotili stav pletiv chřadnoucích mladých smrkových porostů na některých lokalitách OH a na základě vnějších symptomů, histologických rozborů pletiv, rozborů mykoflóry pletiv apod. jsme některé z příčin ověřili.

Předběžné výsledky histologických analýz

Histologické analýzy prokázaly, že chřadnutí smrku po zimě 2001/2002 způsobil v první řadě mráz, který se vyskytl od podzimu do jara v několika vlnách přerušovaných oteplením a dále pak kombinace mrazu s vysokou ozářeností za jasných zimních dnů. K poškození celých prýtů nad sněhovou pokrývkou došlo roztrháním živých buněk (i kambiální zóny) při opakovaných objemových změnách, které provázely tání a tuhnutí vody. Větve pod sněhem odumřely z nedostatku kyslíku. Povrch sněhu při oteplení poněkud roztál, při ochlazení opět zmrzl. Nato napadla další vrstva sněhu a děj se opakoval. Tak sněhová pokrývka obsahovala několik vrstev zmrzlých krust s následkem hypoxie. U jehlic byla zřejmá degradace kutikuly a zhnědnutí nejdříve periferních buněk, což poukazovalo na působení stresoru z vnějšku. Dále se k lokálně zbortil mezofyl, neboť změny objemu jehlice jsou v různých směrech odlišné a odpovídají postupnému smršťování při ztrátě vody. Zčervenání až zhnědnutí a odumření jehlic (jejich mrazové vyschnutí) bylo často ve spojení se zhnědnutím dřeně; korespondovalo s nepříznivým počasím na jaře 2002, které v různé míře postihlo celé území ČR. V jiném případě jsme zjistili deformace endodermální pochvy při celkově dobře zachované kutikule i pravidelnosti mezofylových buněk – jednalo se o poškození jehlice působením vnitřního faktoru, zřejmě souvisejícího s nedostatečnou činností kořenů. Poškození určitých ročníků jehlic ozónem a změny struktury xylému stonků (různého věku) poukázaly na stresové situace, které se opakovaně dostavovaly i v průběhu vegetačních období. Charakter růstových změn odpovídal na jedné straně zvýšené dostupnosti dusíku (luxuriantní přírůsty a nevyzrálost pozdně letní části dřeva) a na druhé straně produkci etylénu (nepravidelný a vysoký podíl reakčního dřeva); důsledkem pak byla náchylnost pletiv k mrazovým trhlinám a korní spále. Podle histologických nálezů byly stromy soustavně v rámci ročních cyklů oslabovány (během vegetačního i klidového období). Přímý důkaz o spadu SO2 se nalézt nepodařilo (krystaly sádrovce se na povrchu jehlic nebo v blízkosti epistomatálních dutin nevyskytovaly).

Výskyt houbových patogenů v pletivech

Plodnice hub jsme na prýtech zjistili přímo v terénu pouze výjimečně. Pouze na několika jedincích byla zaznamenána anamorfa Brunchorstia pinea (Karsten) Hohn. (teleomorfa Gremmeniella abietina syn. Ascocalyx abietina, syn. Scleroderris lagerbergii Gremmen). Až na výjimky nešlo o čerstvé plodnice. Ani ve vlhkých komůrkách se nepotvrdila masová přítomnost G. abietina, resp. její anamorphy Brunchorstia pinea.

Gremmeniella abietina má několik fyziologických ras (DORWORTH, KRYWIENCZYK 1975; MORELET 1980a). V OH byly nalezeny dvě variety imperfektního stadia Brunchorstia pinea. Zatímco B. pinea var. cembrae Morelet se uvádí především z horských oblastí, B. pinea var. pinea (Karsten) Hohn provází odumírání letorostů borovic v nižších oblastech (MORELET 1980b). V roce 2002 byla v OH zjištěna B. pinea var. cembrae až masově na odebraných větvičkách smrku a také na větvičkách i jehlicích Pinus mugo Turra a P. contorta Dougl. ex Loud. Zajímavostí je, že ve vlhké komůrce se vyvinuly plodnice anamorfní B. pinea, odebrané v roce 2000 v OH a uložené v herbáři UOLM LDF MZLU v Brně. Na modřínu byla zjištěna rovněž Lachnellula occidentalis (Hahn et Ayers) Dharne a podobná L. suecica (de Bary: Fuckel) Nannf. s typickými okrouhlými sporami. Na Picea pungens Engelm. byl v roce 2002 podobně jako v roce 2000 zjištěn Sirococcus strobilinus Preuss.

Ze zjištěných druhů, získaných izolací na MEA, je nejhojnější Epicococcum nigrum Link. Tento druh je běžnou součástí fylosféry a mrtvých pletiv rostlin. Běžně byl zjišťován i na chřadnoucích smrcích z jiných lokalit. Ze vzorků byly dosud determinovány i další druhy: Sordaria sp., Fusarium avenaceum (Fr.) Sacc., F. cf. oxysporum, Cladosporium sp., Phomopsis sp. U všech uvedených druhů je možno uvažovat o jejich potenciální patogenitě na nekrotizovaných pletivech. Z hlediska infekce pletiv houbou G. abietina jsou dále prověřovány kultury, které prozatím neplodily.

Spolu s chřadnutím smrku bylo pozorováno i poškození borových výsadeb (Pinus mugo, P. contorta). Oproti smrku zde byly ve vlhkých komůrkách zjištěny v hojné míře plodnice B. pinea var. cembrae. Pro srovnání byly odebrány i vzorky z Pinus nigra Mill z Kunvaldu v podhůří OH s projevy odumírání letorostů. Zde byla kromě patogenů jehlic Mycosphaerella pini E. Rostrup, Cyclaneusma minus (Butin) Di Cosmo, Peredo et Minter, Lophodermium seditiosum Minter, Staley et Millar, zjištěna na odumírajících větvičkách Brunchorstia pinea var. pini (Karsten) Hohn.

Role Gremmeniella abietina

G. abietina může být v případě chřadnutí smrku v OH označena za patogenní agens, reagující na poškození pletiv hostitele. Spory této houby se větrem přenášejí od května do září, kdy infikují pupeny a šupiny prýtů. Infekce proniká rovněž skrze poranění na kmeni a větvích (ROLL-HANSEN 1964), nebo skrze pokožku jehlic (SKILLING, KROGH 1970). Pletiva dřeviny podléhají kolonizaci především v průběhu podzimu a zimy (LANG, SCHUTT 1974; SIEPMANN 1976). Významnou roli při vzniku infekce hrají abiotické predispoziční faktory, které snižují lignifikaci pletiv jako jeden z faktorů zvyšujících náchylnost k infekci. Ne vždy však po obdobích silných mrazů dochází k masové infekci (POMERLAU 1971). Na základě rozboru z let 1970-1986 uvádí UOTILA (1988), že největší škody s účastí G. abietina následovaly po období, kde vegetační sezónu charakterizovala nízká suma teplot, vysoké srážky, nízká přímá ozářenost a výskyt mrazových dnů během vegetačního období, tedy faktorů, které se podílely na poškozování pletiv. Ke klimatickým extrémům jako predispozičním faktorům se řadí i škodlivý vliv dlouhotrvající sněhové pokrývky (SENN 1999). Na rizika aktivity savého hmyzu na letorostech v souvislosti s infekcí G. abietina upozorňuje VIRTANEN et al. (1997). Jednoznačnou odpovědí na otázku významu a plošného rozšíření G. abietina by byl screening přítomnosti této houby v pletivech pomocí metod PCR (HAMELIN et al. 2002). Aplikace molekulárně biologických metod by výrazně urychlila determinaci a umožnila bezpečné určení výskytu fytopatogenních hub v zelených pletivech na velkém souboru jedinců.

Diskuse, závěr

Vysoký vstup dusíku, houbové patogeny

Rizikovým faktorem chřadnutí smrku v OH je vysoký vstup dusíku NOx (ŠACH et al. 1999), na nějž má smrk relativně nízké nároky, a dále nepříznivý vývoj klimatu, tedy především výskyty extrémně suchých a deštivých period včetně extrémů teplotních. Důsledkem je snížená lignifikace, nevyzrálost pletiv před zimním obdobím a zvýšená vnímavost poškozených pletiv vůči parazitickým organizmům. Letorosty sekundárně kolonizují houbové patogeny typu Gremmeniella abietina jako následek poškození pletiv predispozičními stresory. Na některých lokalitách jsme pozorovali rovněž aktivitu savého hmyzu a roztočů a následné nekrózy pletiv za účasti mykóz (Fusarium sp. div., Cytospora, Nectria ...). Za jistých okolností však může G. abietina masově kolonizovat nekrotizovaná pletiva jako v roce 2000. V zimě 2001/2002 se sice kumulovaly okolnosti, které vedly k pozorovanému poškození, masová kolonizace však nenastala. Sekundární úlohu G. abietina podporuje i nález houby Sirococcus strobilinus na Picea pungens s naprosto shodnými příznaky poškození, které se často označují jako dieback (odumírání). Na druhé straně je nutno konstatovat, že šetření prokázala přítomnost G. abietina v postižených porostech. Tento druh jsme identifikovali na výsadbách borovic Pinus mugo a P. contorta, kde také reagoval a využil primární poškození pletiv. Stejně tak výskyt některých mikroskopických druhů je reakcí na poškození a následnou nekrotizaci pletiv, která se stávají vhodným substrátem pro kolonizaci. To potvrzuje izolace druhů Stemphylium sp., Epicoccum nigrum, Cladosporium aj.

Klimatické stresory

Klimatické stresory se projevují v horských podmínkách vysokou fotorespirací a nižším fotosyntetickým ziskem, kdy chybí fotosyntáty pro kořenové systémy. Vysoká ozářenost s účastí UV a koncentrace ozonu se projevuje fotooxidací pigmentů a vyčerpáváním antioxidačních ochranných systémů. Teplotní výkyvy spolu s větrem a slunečním zářením při zamrzlé půdě nebo nedostatku kyslíku (hypoxii) při jarním tání sněhu mají za následek vysoké transpirační požadavky; těm, při nedostatečné aktivitě kořenů a při omezeném transportu vody, nemohou čelit membrány buněk nejmladších ročníků jehličí, a to zejména u stromů ve virginální fázi ontogeneze. Výsledkem je ztráta vody, nekontrolované smrštění objemu parenchymatických buněk, netěsnost pletiv, nasátí vzduchu a odumírání buněk provázené oxidací fenolických látek včetně ligninu.

Tvorba reakčního dřeva

Prakticky na všech lokalitách jsme pozorovali v abnormální frekvenci tvorbu reakčního (též tzv. tlakového) dřeva jako jednu z nespecifických odpovědí na zvýšenou stresovou zátěž. Reakční dřevo umožňuje růstové a turgorové pohyby (např. větví, vyrovnávání kmenů aj.) a také mění hydraulickou architekturu stromu a větví. Typ tracheid reakčního dřeva se může vytvářet pod jakýmkoliv vlivem, jehož účinkem se uvolňuje etylen. Je to např. svažitost terénu, soliflukce, přísušek, hypoxie, atak hmyzem, parazitickými houbami, vysoké a nízké teploty, vítr aj. Hypoxie nastává v půdě nejen při zvýšené hladině podzemní vody, ale i při dlouhodobém tání sněhu, kdy kořeny trpí nedostatkem kyslíku pro dýchání. V nadzemních částech vznikají podmínky hypoxie při vysoké, střídavě tající a mrznoucí sněhové pokrývce nebo při ledovce na větvích. Častý výskyt reakčního dřeva odráží přímo vliv těchto přirozených negativních faktorů. Z předchozích našich studií vyplývá, že i v jiných početných lokalitách vzrostl u smrku výskyt tohoto typu dřeva, což můžeme obecně přičíst klimaticky nevyrovnaným posledním deseti až dvaceti letům.

Deformace kořenového systému

Výrazným fenoménem celé oblasti je deformace kořenového systému smrku jako důsledek zhoršených parametrů prostředí v kombinaci s používáním nevhodného sadebního materiálu a technologií výsadeb. V této souvislosti je nutno upozornit na narušené mykorrhizní poměry.

Synergicky nepříznivý účinek působení stresorů na smrkové mlaziny je silný také proto, že chybí clona mateřského porostu, že jsou narušeny podmínky vyrovnané minerální výživy, že se na mnohých lokalitách uplatňuje navíc vrcholový fenomén a obecně orografie celého pohoří.

Seznam použité literatury je k dispozici u autorů.

Adresa autorů:
Dr. Ing. Libor Jankovský,
RNDr. Milena Martinková, CSc., Čermák Martin,
Ing. Palovčíková Dagmar
Ústav ochrany lesů a myslivosti, Ústav lesnické botaniky, dendrologie a typologie, LDF MZLU v Brně
Zemědělská 3, 613 00 Brno,
e-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.