Les jako ektomykorhizní systém

Anna Lepšová

Pokud si plně uvědomíme téměř univerzální výskyt soužití mezi houbami a kořeny rostlin v podobě mykorhizy a funkce, které toto soužití umožňuje, pak můžeme na hlavní suchozemské rostlinné formace pohlížet jako na mykorhizní systémy. Výskyt a plné fungování mykorhiz je společnou odpovědí hub a rostlin na limitující dostupnost živin v půdě.

Společný fylogenetický vývoj hub a rostlin

Fosilní nálezy ukazují, že houby se na souši objevily společně se zelenými řasami v ordoviku před 460 až 455 milióny lety. Kromě hmotných důkazů to podporují teorie, které nepřímo dokazují, že houby chránily svými vlastnostmi řasy před extrémním slunečním zářením a před vysycháním a řasy poskytovaly cukerné látky pro výživu hub v nehostinném prostředí souše (Mihulka 2001).

K prvním hmotným důkazům, které podporují existenci mykorhizy, patří nálezy struktur v primitivních kořenech devonských rhynií, které jsou velmi podobné současným arbuskulárním mykorhizám. Z nálezu není jisté, zda tyto houby byly opravdu symbiotické, protože v nálezech nelze prokázat přítomnost specializovaných orgánů, zvaných arbuskuly, které jsou pro typ této mykorhizy charakteristické. Analýzy DNA hub současných arbus-kulárních mykorhiz však datují jejich původ právě do doby prvohor před 462 až 353 milióny lety (fylogenetické stáří rodu Glomus se odhaduje asi na 415 miliónu let). To podporuje předpoklad, že nalezené struktury v kořenech rhynií odpovídají arbuskulárním mykorhizám a že suchozemské rostliny osídlily souš “ruku v ruce” s houbami v mutualistickém symbiotickém vztahu, který nyní popisujeme jako mykorhizu. Z druhohor je existence arbuskulárních mykorhiz již plně doložena.

Intenzivní rozvoj ektomykorhiz probíhal současně s rozvojem nahosemenných rostlin a krytosemenných rostlin zejména během třetihor. Mykorhizy vstavačů (orchideové) a vřesovcovitých rostlin (erikoidní) jsou evolučně nejmladší a objevují se s nástupem odpovídajících rostlinných řádů.

V současných terestrických ekosystémech je vznik a vývoj mykorhiz v kořenovém systému rostlin podmíněn vznikem určitého fyziologického stavu hostitelské rostliny. Ten je vyvoláván půdními podmínkami a je rozpoznatelný podle specifických kořenových exudátů, které se stávají signálem pro infekci kořene mykorhizní houbou. Vývoj určité mykorhizy je navíc řízen specifickými faktory rostliny a houby - genetickou informací vytvořenou během koevoluce.

Typy mykorhiz

Endomykorhizy

Endomykorhizy jsou charakteristické tím, že houbový partner vstupuje do buněk primární kůry kořene rostliny, aniž by porušoval její integritu. U arbuskulární endomykorhizy zde houba tvoří arbuskulus - mnohonásobně dichotomicky (dvojdílně) větvený útvar, který vyplňuje celou buňku. Na společné ploše (intersticium) mezi arbuskulem a membránou rostlinné buňky získává houba z rostliny glukózu, kterou před nežádoucím zpětným transportem chrání tím, že ji okamžitě přeměňuje na disacharid trehalózu a dále zpracovává ve svém metabolismu. Arbuskulus takto parazituje asi 7–14 dní, pak je rostlinnou buňkou rozrušen a stráven. Arbuskulární endomykorhizy se vyskytují asi u 4/5 rostlin, bylin i dřevin. Houbovými partnery (mykobionty) jsou druhy z řádu Glomales ze třídy Zygomycetes (houby spájivé).

Endomykorhizy vstavačovitých a vřesovcovitých rostlin (erikoidní mykorhizy) tvoří v buňkách primární kůry kořene “klubíčka” z houbových vláken, které mají obdobnou funkci jako arbuskuly. Mykobionty u vstavačovitých jsou obvykle houby stopkovýtrusé, u erikoidních mykorhiz jsou zastoupeny vřeckovýtrusé (nejčastější Hymenoscyphus ericae). V čeledi vřesovcovitých u medvědice (Arctostaphyllos) a mediteránní planiky (Arbutus) byl nalezen jiný typ endomykorhizy (arbutoidní).

Ektomykorhizy

Ektomykorhizy nepronikají do buněk kořenů. Tvoří mezi buňkami primární kůry kořene dlanitě větvený obal – Hartigovu síť, na jejímž povrchu probíhá výměna metabolitů. Povrch ektomykorhizy je pokryt pláštěm z pletiva hub. Ektomykorhizy se vyskytují především u dřevin. V ektomykorhizách se vyskytuje široké spektrum druhů hub, jak vřeckovýtrusých tak stopkovýtrusých. Z nejznámějších v našich podmínkách jsou druhy ryzců a holubinek (Russulales), hřiby (Boletales) a muchomůrky (čeleď Amanitaceae, řád Agaricales), patří sem i známé lanýže (Tuberales).

Ektendomykorhizy

Přechodné typy ektendomykorhiz jsou poměrně vzácné a vyskytují se např. u rodu hruštička (Pyrola, Pyrolaceae) a vzácněji u některých dřevin (např. u borovice, smrku).

Ze všech typů mykorhiz vyrůstá systém podhoubí, tzv. extramatrikální mycélium, které proniká okolní půdou do mnohonásobně větších vzdáleností než kořenové vlášení rostlin.

Vegetační formace jako projev převládající mykorhizy

V lesních porostech subtropického, mírného a boreálního pásma převládají ektomykorhizní dřeviny. Někteří autoři proto hovoří o ektomykorhizním lese. Ektomykorhizy tvoří zejména dřeviny z čeledí Pinaceae (borovice, smrk, jedle, modřín), Fagaceae (dub, buk), Betulaceae a Corylaceae (bříza, habr a líska), tedy zástupců, kteří v temperátním lese obvykle dominují. Další dřeviny z čeledí Salicaceae (vrby a topoly) a Aceraceae (javory) tvoří obvykle ektomykorhizy i arbuskulární mykorhizy. U dřevin z čeledí Ulmaceae (jilm), Oleaceae (jasan), Rosaceae (jeřáb, jabloň) a Cyperaceae (cypřišky, thuje, jalovce) převládají arbuskulární mykorhizy. Ektomykorhizní les je charakteristický tím, že je poměrně druhově chudý v dřevinné skladbě, ale roste v něm velké množství ektomykorhizních hub.

V tropických oblastech převládají lesy, jejichž dřeviny mají arbuskulární mykorhizu. Zde je naopak známá obrovská diverzita dřevin a poměrně malý počet druhů arbuskulárních hub.

V travinných formacích převládají arbuskulární mykorhizy.

Humusová forma a převládající typ mykorhizy

Výskyt mykorhizních typů a tím i rostlinného společenstva je určen podmínkami půdního prostředí. Ve formacích, kde se hromadí nadložní humus obvykle převládají ektomykorhizy. Ve středních zeměpisných šířkách převládá typ ektomykorhizního lesa v podmínkách humusových forem moder a přesahu do forem mull a mor, jejichž pH se pohybuje od 5,4 do 4,2. Poměr C/N v listovém opadu dosahuje hodnot v rozmezí 32 až 77. Doba jeho rozkladu se pohybuje mezi 2–4 lety. Vyskytují se zde především bříza, topol osika, dub, buk, smrk a borovice.

Endomykorhizy jsou ve větší míře zastoupeny v prostředí humusové formy mull s pH od 4,5 až 6,5. Listový opad má hodnoty C/N 28 až 32 a rozkládá se rychle, 1–2 roky. Převládají dřeviny jilm, jasan, javor.

Další rostlinná formace s převládající erikoidní mykorhizou je reprezentovaná rašeliništi a vřesovišti, humusová forma mor, velmi nízké pH okolo 3,5, C/N opadu 120 a jeho rozklad je delší než 5 let, dominantní jsou polokeře vřes, borůvka, brusinka, nebo keře – rojovník, na našich rašeliništích přistupuje ektomykorhizní borovice, v severských oblastech je ektomykorhizní modřín. Ze zkušenosti víme, že hranice výskytu mykorhizních typů a odpovídajících rostlin v lese není ostrá, a že rostliny indikují určité podmínky stanoviště, právě tím, že reagují na určité půdní podmínky. Tato reakce je mimo jiné zprostředkovaná i typem mykorhizy.

Les jako ektomykorhizní systém

Kořenový systém lesních dřevin v ektomykorhizním lese je tedy obligátně osídlen různě širokým spektrem ektomykorhizních hub. Projevem funkční ektomykorhizní infekce je ektomykorhiza krátký, často větvený kořen posledního řádu, kde probíhá výměna metabolitů a živin mezi dřevinou a ektomykorhizní houbou. Celý systém: jemné kořeny stromu – ektomykorhizy – extramatrikální mycélium ektomykorhizních hub popisujeme jako ektomykorhizní kořenový systém.

Je již dlouho známo, že jednotlivé dřeviny jsou v kořenových systémech vzájemně propojeny mycéliem mykorhizních hub. V širokém pojetí tak lze celý porost lesních dřevin s převládající ektomykorhizou považovat za ektomykorhizní systém: od listu nebo jehlice ve vrcholu koruny jednoho stromu, přes ostatní stromy až po poslední holubinku na okraji lesa. Takové holistické (celostní) pojetí lesního ekosystému přispěje ke komplexnímu pohledu na funkce lesa a k dalšímu porozumění jevům, které z metodických důvodů jsme schopni studovat a musíme studovat odděleně.

Klíčové funkce ektomykorhizy

Základní význam ektomykorhizy pro dřevinu (obecně pro fotobionta):

- příjem živin a vody z většího objemu půdy;

- příjem živin ze substrátů nedostupných dřevině (P, N);

- ochrana absorpčních kořenů před fytopatogenními houbami, před toxickým působením těžkých kovů apod.;

- zabezpečuje vyvážený zdravotní stav dřeviny, která je odolnější vůči patogenům.

Základní význam ektomykorhizy pro ektomykorhizní houbu (obecně pro mykobionta):

- zásobení asimiláty, především v podobě glukózy (až 50 % z čisté fotosyntézy!);

- zásobení růstovými látkami;

- mykorhiza je nika pro přetrvávání houby (jeden až dva roky).

Příjem živin a vody z většího objemu půdy umožňuje rozsáhlé extramatrikální mycélium ektomykorhizní houby, tvořené jednotlivými hyfami (vlákny), které mají funkci vyživovací, a jejich seskupeními - myceliálními provazci nebo rhizomorfami, ty mají funkci vodivou. Celé podhoubí proniká půdním prostředím daleko od mykorhizy. Jsou známy jednotlivé genety (individua) ektomykorhizních hub, které rostou na několika čtverečních metrech.

Strategie při růstu a výživě

Strategie houbových hyf při růstu a výživě je velmi dokonalá. Růst hub se řídí několika základními pravidly. Hyfa roste apikálně (přirůstá na vrcholu) stále dopředu. Její buněčný obsah se “stěhuje” trubicovitou stěnou ve směru růstu, objem starší části hyfy je vyplněn vakuolami, může si ponechat vodivou funkci nebo odumře. Při tomto způsobu růstu dochází k minimálním ztrátám živé hmoty buňky. Hyfa tak může překonat i poměrně velkou vzdálenost, aniž by našla vhodnou výživu (substrát). V případě, kdy hyfa narazí na vhodný substrát, přijímá živiny a následně se větví. Jednotlivé hyfy si při větvení růstu konkurují minimálně, sledují pravidlo divergentního růstu.

Houba získává živiny tím, že rozkládá složité organické molekuly humusu na jednoduché, které může přijímat. Pro rozklad vylučuje řadu extracelulárních enzymů, které jsou většinou vázány na stěnu hyfy a působí v těsné blízkosti hyfy. Houby dokonce dokážou ve své blízkosti do určité míry regulovat pH potřebné pro správnou funkci enzymů tím, že vylučují organické kyseliny. Houba tak vyčerpává pro sebe dostupné živiny. Zde vyniká již jmenovaný způsob apikálního růstu: houba opouští vyčerpaný prostor a roste dál.

Dostupnost fosforu a dusíku

Ektomykorhizní houby rostou v podmínkách nízké dostupnosti fosforu a v humusu typu mor v podmínkách nízké dostupnosti dusíku. Možnost saprofytické výživy je velmi omezená (obecně je zde pomalá dekompozice a nízká mineralizace dusíku). Energetický dopping, který ektomykorhizní houba získává od hostitelské rostliny v podobě glukózy, jí umožňuje, aby svou energii věnovala “vydobývání” fosforu a dusíku z forem, které pro rostlinu nejsou dostupné.

Fosfor je v lesním humusu vázán zejména v organických komplexech (např. inositolfosfáty) anebo v nerospustných anorganických sloučeninách s hliníkem nebo vápníkem. Pokud se vyskytnou volné anionty fosfátů v půdě, pak jsou velmi rychle přijaty. Jejich difuze z okolní půdy je velice pomalá, takže kolem kořenů i houbových vláken je jich stálý nedostatek. Všechny mykorhizní houby jsou vybaveny fosfatázami, enzymy, kterými jsou schopny uvolnit fosfáty z nepřístupných forem. Uvolněný fosfor houby okamžitě přijímají a vážou do energeticky bohatých polyfosfátů, přenášejí je systémem podhoubí až k mykorhizám, v nichž se ionty fosfátů uvolňují a jsou přijímány buňkami kořenů ve výměnném prostoru Hartigovy sítě (nebo arbuskulů a “klubíček” erikoidních mykorhiz).

Přenos aminokyselin

V lesním humusu, zejména v typu mor je velmi vysoký poměr C/N, který je spolu s dalšími podmínkami velmi nepříznivý pro saprofytický (houba mineralizuje složky humusu a získává z něj jednoduché cukerné látky včetně ostatních živin) růst hub. Ektomykorhizní houby, povzbuzeny glukózou od dřevin, produkují extracelulární proteázy (enzymy, které rozkládají složité bílkovinné látky, které obsahují pevně vázaný dusík), uvolňují aminokyseliny (stavební jednotky bílkovin), přijímají je a po přenosu do ektomykorhiz je poskytují dřevině. Velmi výrazně je tato schopnost vyvinuta u rostlin s erikoidní endomykorhizou, v kořenových systémech vřesu, borůvek a brusinek, kde jsou přítomny vřeckovýtrusé houby z řádu Pezizales (např. Hymenoscyphus ericae)

Bariéra proti patogenům

Ektomykorhizní houby dovedou v některých případech i rozkládat celulózu a složky ligninu, mají tak schopnost saprofytické výživy (např. se předpokládá u suchohřibu hnědého, Xerocomus badius, prokázána byla u čechratky podvinuté, Paxillus involutus).

Zdravý ektomykorhizní systém a jeho ektomykorhizy poskytují málo příležitostí k průniku jiných mikroorganismů. Zdravé kořeny mají dobře vyvinutou borku a ektomykorhizy jsou kryty houbovým pláštěm. Tyto útvary představují účinnou bariéru proti kořenovým patogenům. Po-škozený kořenový systém s odumírajícími jemnými kořeny a nezdravými ektomykorhizami je naopak snadno napadnutelný.

Komunikační síť ektomykorhizního podhoubí

První pokusy s ektomykorhizami dokazovaly příjem fosforu z živného roztoku, později i z půdy. V 80. a 90. letech byly zahájeny pokusy, ve kterých bylo prokázáno, že mycélium ektomykorhizních hub spojuje dospělé stromy se semenáčky, které rostou v jejich stínu a že dospělé stromy poskytují touto cestou svému mladému náletu výživu v podobě uhlíkatých sloučenin. Jedno podhoubí může být spojeno s několika dřevinami. Zdá se, že mycélia ektomykorhizních hub jsou komunikačními linkami mezi jednotlivými stromy a v rámci celého lesa, po nichž se přenášejí hmotné signály. Nejnovější pokusy zkoumají propojení různých druhů dřevin prostřednictvím mykorhizy. Ukázalo se, že přípravná dřevina (v tomto případě osika - Populus tremuloides) komunikuje s následnou dřevinou (Pseudotsuga menziesii). V případě poškozování (zastiňování) přípravné dřeviny dochází k jednostrannému toku uhlíkatých látek směrem k následné dřevině. Tento tok je výrazný zejména po pokácení přípravné dřeviny.

U arbuskulárních mykorhiz jsou dominantní rostliny endomykorhizním mycéliem propojeny s rostlinami subdominantními a zastiňovanými. Současně byl prokázán i přenos uhlíkatých sloučenin směrem k potlačeným rostlinám.

Vzájemné propojení rostlin extramatrikálním mycéliem mykorhizních hub má velký význam pro sdílení toku živin, který proudí směrem k potlačeným, ale zdravým rostlinám stejného nebo odlišného druhu, a pro udržování biodiversity v porostu. Propojení mykorhizním mycéliem efektivně koriguje tok živin v ektomykorhizním systému tak, aby došlo k jejich účelnému využití a aby bylo zabráněno ztrátám do půdního prostředí.

Prostředí ektomykorhizního kořenového systému

Výskyt ektomykorhizního kořenového systému je vymezen fyzikálně chemickými podmínkami vhodnými pro růst a příjem vody a živin. Jeho složky jsou fyzicky soustředěny v nadložním humusu (zejména v horizontech OF a OH) a ve svrchních minerálních horizontech (v eluviálním Ae a Bh). Lesní půdy ve vyšších polohách a půdy postižené acidifikací jsou pro rozvoj a funkce ektomykorhizního kořenového systému méně příznivé. Zde se biomasa jemných kořenů a ektomykorhiz vyskytuje především v horizontech nadložního humusu, kde jsou příznivější acidobasické podmínky. Různí autoři v různých podmínkách popisují výskyt 90 % jemných kořenů smrku do hloubky 5, 15, 25 až 30, 40 cm minerálních horizontů půdy A a B, přičemž se v hlubších částech B horizontů vyskytují mrtvé kořeny s vyšší frekvencí.

Extramatrikální mycélium ektomykorhizních hub proniká především nadložním humusem, kde získává potřebné živiny. Vytváří hustou síť, která pohotově zachycuje uvolněné živiny a sdílí je se svými dřevinnými partnery. Jeho vývoj je velmi dynamický a reaguje bezprostředně na změny v půdě a na nabídku živin. Jeho dynamika je v porovnání s jemnými kořeny vyšší a pro celý systém energeticky méně náročná.

Ektomykorhizní kořenový systém v měnícím se lese

Celý ektomykorhizní kořenový systém citlivě reaguje na přirozené změny porostu i na změny způsobené přímo nebo nepřímo člověkem. Je to dáno jeho schopností rychlé adaptace ke změnám, které v těch částech půdního profilu, kde se vyskytuje, probíhají nejrychleji. V daném časoprostoru je jeho stav odpovědí na celý komplex podmínek. Momentální stav celého ektomykorhizního kořenového systému, a tím i celého ektomykorhizního porostu také určuje povahu jeho reakce na další, ať náhlé nebo pomalé změny.

Adresa autorky:
Anna Lepšová, CSc.
Katedra botaniky JČU, Na Zlaté stoce 1
370 05 České Budějovice
e-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.