Šlechtění lesních dřevin ve Švédsku
Jaroslav Kobliha, Vladimír Janeček
Hlavními cíli šlechtění lesních dřevin ve Švédsku jsou zvyšování produkce, kvality a ekonomické hodnoty dřeva a zvyšování adaptability lesních dřevin, a to při udržení nezbytné genetické diverzity ve šlechtitelských populacích. Přestože běžně cílené znaky jsou stejné v rámci celé země, důležité rozdíly např. v klimatu způsobují variabilitu relativního významu jednotlivých znaků. V drsném klimatu severního Švédska je absolutně hlavní adaptabilita, zatímco v mnohem příznivějším klimatu středního a jižního Švédska může být větší váha přisouzena kvalitativním znakům.
Dlouhodobé šlechtění
Švédský přístup ke dlouhodobému šlechtění (Long - Term Breeding) lesních dřevin spočívá v integrování intenzivního šlechtění pro běžné hospodářské účely se zachováním genových zdrojů a přípravou na klimatické změny. Více než 80 % zdrojů pro dlouhodobé šlechtění je věnováno smrku ztepilému a borovici lesní. Pro tyto dřeviny je aplikován tzv. “Multiple Breeding Population System” (mnohopopulační šlechtitelský systém) k trvale udržitelnému šlechtění pro běžné hospodářské účely a zachování širokého spektra alel. Tento systém spočívá v rozdělení tzv. metapopulací (oblastních populací) smrku ztepilého a borovice lesní s více než 1000 vyselektovaných rodičovských stromů do 20 šlechtitelských subpopulací (dílčích, lokálních populací) pro každý z uvedených druhů obsahujících po 50 jedincích. Každá šlechtitelská populace má vymezenou oblast definovanou fotoperiodou a klimatem. V rámci ekonomických možností byla velikost metapopulací a subpopulací zvolena pro minimalizaci ztrát vzácných alel v metapopulacích a běžných alel v subpopulacích.
Dlouhodobé šlechtění se uskutečňuje v každé šlechtitelské populaci. Další selekce kandidátských stromů je plánována hlavně na základě potomstev jednotlivých stromů. Používá se kontrolované opylování ve formě dialelního křížení (systém kompletního nebo alespoň částečného křížení všech rodičovských stromů ve šlechtitelské populaci, např. v semenném sadu) stromů. Pro zvýšení přesnosti selekce jsou používány testy potomstev pro borovici lesní a klonové testy pro smrk ztepilý a břízu. Testování potomstev kandidátských stromů je časově náročné kvůli problémům spojeným s indukcí časného kvetení. Klonové testování se používá pro druhy, u kterých je zvládnuto vegetativní množení (smrk a bříza). Materiál pro masové množení pro určitou oblast může být selektován z jedné nebo více sousedních šlechtitelských populací.
Všechny selektované stromy jsou reprezentované v testech potomstev nebo klonových testech. Do prosince 1999 bylo pro další generaci selektováno 59 % rodičovských stromů smrku a 54 % rodičovských stromů borovice.
Proměnlivost a dědivost vlastností dřeva
Mnoho znalostí o proměnlivosti a heritabilitě (dědivosti) vlastností dřeva vytváří předpoklady pro šlechtění na tyto vlastnosti. Pro dlouhé obmýtí je pochopitelně velmi těžké předpovědět potřebné vlastnosti dřeva ve vzdálené budoucnosti. Proto se usiluje o zajištění šlechtitelských programů tak, aby nevedly k evidentně nežádoucím změnám vlastností dřeva.
Například žádný rodičovský strom smrku ztepilého s nízkou hustotou dřeva není selektován, pokud ke snížení hustoty smrkového dřeva nevedly vnější podmínky založené na širokém sponu kultury a častých probírkách vedoucích k rychlému růstu jednotlivých stromů. Výzkum ukazuje, že uvedené šlechtitelské programy jsou trvale udržitelné, důkladné, efektivní a že ztráty na genetické diverzitě jsou nízké.
Další šlechtitelské programy
Pokud se týká dalších lesních dřevin, je rozpracován základní šlechtitelský program pro borovici pokroucenou (Pinus contorta var. latifolia). Tento program je podobný programu borovice lesní s 11 subpopulacemi o 50 stromech v každé z nich. Nejpozději založené semenné sady tohoto druhu jsou jádrové semenné sady postavené na polosesterských potomstvech z volného opylení 1100 vyselektovaných stromů na základě fenotypu v Kanadě. Švédsko mělo v roce 2002 více než 600 000 ha porostů borovice pokroucené. V současnosti je vysazováno ročně přibližně 3 000 ha této dřeviny.
Pro břízu je k dispozici 1300 selektovaných rodičovských stromů, hlavně švédských, ale také finských, litevských, polských a německých. Jsou založené testy potomstev a klonové testy. Pro tento druh byly založeny dva semenné sady ve skleníku v Ekebo k produkci semen z testovaných výběrových stromů pro použití jižně od 59,5° severní šířky. V Sävar blízko UmeĆ je další takový semenný sad pro zeměpisnou šířku 60–62°. Obsahuje netestované výběrové stromy.
Lesnický výzkumný ústav SkogForsk
SkogForsk je odpovědný za veškeré šlechtění lesních dřevin ve Švédsku. Ústav zajišťuje pro vlastníky semenných sadů schéma rozmístění a vhodný rodičovský materiál. Vlastníci semenných sadů zakládají a obhospodařují tyto sady, často s poradenstvím SkogForsk.
Dlouhodobé šlechtění je financováno napůl sektorem lesního hospodářství a státem. Financování je garantováno na dlouhodobém základě a na uspokojivé výši. SkogForsk je také úspěšný v získávání národních a evropských výzkumných grantů a také komerčních zakázek.
V rámci SkogForsk je šlechtitelský a genetický výzkum organizován do tří programů:
1. šlechtění pro severní Švédsko v Sävar;
2. šlechtění borovice lesní pro jižní Švédsko v Uppsale;
Tento program je spojen s výzkumem pro zakládání a obhospodařování semenných sadů a koordinuje práci na šlechtitelských strategiích.
3. šlechtění smrku ztepilého a ostatních dřevin pro jižní Švédsko v Ekebo.
Vegetativní množení, důležitý nástroj šlechtitelů, je koordinováno čtvrtým výzkumným programem, mezi jehož hlavní povinnosti patří semenářský a školkařský výzkum. Existují programy řízkování smrku ztepilého a borovice lesní a ve spolupráci se Švédskou univerzitou zemědělských věd také programy somatické embryogeneze pro oba uvedené druhy.
Obnova lesa
Šlechtění lesních dřevin je úzce spojeno s obnovou lesa. Na základě inventarizace uskutečněné Švédskou národní lesnickou radou v roce 2000 lze uvést, že umělá obnova byla použita na 68 % obnovované plochy (1 % síje, 67 % výsadba). Přirozená obnova, hlavně díky borovici lesní, byla využita na 26 % plochy. Na 6 % obnovované plochy nebyli vlastníci pozemků aktivní při obnově lesa. Mechanizovaná příprava půdy byla použita na 75 % kontrolované rozlohy.
Švédská spotřeba sadebního materiálu v roce 2000 činila přibližně 304 miliony semenáčků, z toho 124 milionů borovice lesní, 171 milionů smrku ztepilého, 7,7 milionů ostatních jehličnanů a 1,8 milionů listnáčů. Je třeba doplnit půl milionu smrkových řízkovanců. Více než 80 % semenáčků bylo obalených. Národní lesnická rada odhaduje, že přibližně 85 % sadebního materiálu bylo švédského původu.
Dochází ke zvyšování zájmu o přímé síje, zvláště u borovice lesní v oblastech severního a středního Švédska. To by mohlo mít dramatický efekt na poptávku po osivu. Ve srovnání s výsadbou obalovaných semenáčků přímé síje zvyšují potřebu osiva nejméně 25násobně.
Semenné sady
Semenné sady první generace byly vysazovány od konce čtyřicátých let 20. století do konce sedmdesátých let. Byly založeny s použitím výběrových stromů selektovaných na základě fenotypu v dospělých porostech bez testování potomstev. Materiál pro roubování byl nasbírán z dospělých stromů a ve školkách byly vypěstovány roubovance jako sadební materiál pro založení semenných sadů. Ve Švédsku je nyní 574 ha těchto semenných sadů borovice lesní a 234 ha smrku ztepilého. Je typické, že semena z těchto sadů jsou o 10 % lepší než semena posbíraná v přirozených porostech. Tato vyšší hodnota není dána pouze genetickou kvalitou. Švédští šlechtitelé odhadují, že 6 % je dáno geneticky na vrub selekce, 2 % na vrub cizosprášení a 2 % na vrub lepší fyziologie semen.
Počátkem osmdesátých let byla selektována nová sada výběrových stromů, hlavně v porostech solidní kvality ve věku 25–50 let. Tyto stromy se staly společně s testovanými výběrovými stromy z první generace a selektovanými klony z pokusů s řízkovanci smrku ztepilého rodičovskými stromy semenných sadů druhé generace. Ve školkách vypěstované roubovance byly použity jako normální sadební materiál pro tyto sady, ale v některých případech bylo použito roubování přímo v terénu a pro smrk ztepilý byly založeny i některé sady z řízkovanců. Do konce roku 1999 bylo založeno 350 ha semenných sadů borovice lesní a 230 ha smrku ztepilého této generace. Tyto semenné sady mají variabilní kvalitu. Dávají semena o 10-20% lepší než porosty pro sběr osiva. V některých případech je kvalita vyšší o 25 %. Jedná se o semenné sady založené vyloženě z testovaných rodičovských stromů.
SkogForsk odhaduje, že dlouholetá potřeba borových a smrkových semenáčků je 170 a 240 milionů ks ročně. Pro dosažení těchto počtů je potřeba přibližně 1,3 tuny semen borovice lesní a 2,8 tun smrku ztepilého. K tomu by mělo být přidáno asi 1,5 tuny osiva borovice lesní pro přímé síje.
Dnes a pro blízkou budoucnost existující semenné sady borovice lesní zabezpečí pro všechny oblasti i většinu severní části země dodávky osiva pro školkařské potřeby a také část semen pro přímé síje. Pokud se v blízké budoucnosti nezaloží nové semenné sady, předpokládá se okolo roku 2030 nedostatek osiva (nebude dost osiva ani pro školkařskou produkci).
Situace se smrkem ztepilým je horší, zvláště na jihu, kde může být potřeba lesních školek zajištěna do 25 % šlechtěného osiva. Současné semenné sady naplňují 70–80 % potřeb osiva na zbytku země, ale to bude klesat na pouhých 30% v roce 2030.
Švédské lesní hospodářství je nyní v situaci, kdy pro borovici lesní a smrk ztepilý, ale také pro borovici pokroucenou a břízu je k dispozici mnohem lepší rodičovský materiál téměř pro celou zemi než kdykoliv předtím. Současný výzkum ukazuje, že Švédsko dnes může zakládat semenné sady smrku a borovice, které budou dávat osivo přibližně o 25 % lepší než porosty pro sběr osiva z hlediska růstu potomstva.
Klonování
V omezené míře se ve Švédsku používá klonování. Použití klonového materiálu se striktně kontroluje podle legislativy. Zákon jasně stanovuje počet klonů, který musí být využit při tvorbě klonových směsí a způsob použití jednotlivých klonů. V současnosti SkogForsk řeší projekt ve spolupráci s velkými společnostmi středního Švédska pro selekci klonového materiálu vhodného pro tuto část země. Nyní může být ve Švédsku asi 6000 ha klonových výsadeb smrku ztepilého s testovanými klony.
Výzkum využití řízkovaného materiálu smrku ztepilého ukázal některé zajímavé rozdíly mezi semenáčky a řízkovanci. Projevilo se nižší poškození mrazem u řízkovanců než u semenáčků podobného genetického původu. Může to být výsledkem skutečnosti, že řízkovance jsou fyziologicky starší než semenáčky. Starší materiál později raší a dřevnatí dříve než mladý materiál.
Řízkovance mají také nižší mortalitu způsobenou klikorohem borovým než semenáčky podobné výšky. Za tím může být více faktorů. Řízkovance ve srovnání se semenáčky podobné velikosti mají hrubší kůru kořenového krčku ve vztahu k jejich výšce a jehlice u báze kmene. Všechny tyto faktory mohou působit menší dostupnost pro klikorohy.
Navzdory těmto výhodám a rychlému růstu řízkovanců není pravděpodobné, že klonové výsadby budou někdy plošně ve Švédsku využívány, protože jejich produkce a testování jsou nákladné. V budoucnosti může být používáno řízkování především pro zmnožení generativně získaného materiálu, např. z kontrolovaného křížení nejlepších stromů ve sklenících (legislativa není příliš restriktivní, připouští 200 kopií jednoho stromu semenného původu).
Rovnováha mezi genetickým ziskem a diverzitou
Velkým výzkumným úkolem pro švédské pěstitele je nalezení optimální rovnováhy mezi genetickým ziskem a diverzitou ve šlechtitelských populacích. Zkrácení generačního intervalu je kritické pro výrazné zvýšení výkonnosti šlechtění lesních dřevin. Jednou z cest je hledání juvenilních charakteristik těsně korelovaných s cílovými znaky. Další cesta je prostřednictvím indukce časného kvetení. Hledají se způsoby vegetativního množení borovice lesní, což by mohlo zvýšit přesnost testování a vést ke zkrácení šlechtitelských generací. Studium klimatických změn a adaptačních reakcí lesních dřevin je dalším důležitým polem švédského výzkumu. K dalším nástrojům švédských pěstitelů vede vývoj selekce pomocí genetických markerů a ve vzdálenějším horizontu použití geneticky modifikovaných stromů.
Adresa autorů
Doc. Ing. Jaroslav Kobliha, CSc.
Ing. Vladimír Janeček
Katedra dendrologie a šlechtění lesních dřevin LEF ČZU v Praze
Kamýcká 129, 165 21 Praha 6 - Suchdol
e-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.