Genové zdroje topolu černého a bílého v ČR
Martin Slováček
Ochrana genových zdrojů je nezbytná. Genová variabilita je základem evoluce a katalyzátor adaptace na změny prostředí. Pokud dojde ke ztrátě genové variability, jsou následné generace oslabeny v reakci na nepříznivé podmínky, např. na znečištění ovzduší, klimatické změny, choroby a škůdce.
Populace topolu černého (Populus nigra L.) a topolu bílého (Populus alba L.) čelí z několika příčin vážnému ohrožení. Úpravy lužních ekosystémů v důsledku zemědělství a urbanizace redukovaly přirozená stanoviště topolů a jiné lidské aktivity upřednostňovaly na zbylých přirozených stano- vištích následnou sukcesi listnatých dřevin. Zdroje autochtonních topolů byly vytlačeny uplatňováním rychleji rostoucích hybridů topolů nebo byly zničeny jejich drancováním. Jiným uvažovaným nebezpečím je také možná introgrese genů ze šlechtěných topolů nebo pěstovaných klonů mimoevropského původu, jako např. samčího klonu ’Italica’, který je rozšířen po celé kontinentální Evropě.
EUFORGEN Populus nigra Network
Mezinárodní projekt spolupráce EUFOR- GEN Populus nigra (započal v roce 1994, od roku 1997 se začíná zpracovávat také metodika na záchranu genofondu topolu bílého) klade důraz na nutnost jednotné strategie zahrnující ochranu genových zdrojů. Nejprve byla v participujících zemích sjednocena ex situ (mimo přirozený areál) ochrana genofondu včetně založení databáze klonů a centrálního klonového archivu. Nicméně od roku 1997 se v programu spolupráce stále více prosazovala ochrana in situ (v rámci přirozeného areálu, v přirozeném prostředí). Mezinárodní topolová komise (International Poplar Commission) doporučila, aby byla bez odkladu rozvinuta strategie na záchranu genofondu všech druhů rodu Populus.
Situace v ČR
Práce na záchranu genofondu topolu černého a bílého v ČR probíhají v rámci výzkumného projektu “Šlechtění rychle rostoucích dřevin” a výzkumného záměru MZe, tématického okruhu “Záchrana populací topolu bílého a topolu černého s důrazem na metody in situ” ve VÚLHM, Výzkumné stanici v Uherském Hradišti. Účelem je zmapovat výskyt zbylých jedinců na našem území, snažit se uchovat co nejširší genovou základnu a podnítit možnou obnovu zanikajících populací. Jednotlivá místa výskytu jsou zaznamenávána, kvalitní jedinci evidováni v databázi a postupně shromažďováni v klonových archivech. Dva klony topolu černého jsou zastoupeny v centrálním klonovém archivu v Itálii.
Ve šlechtitelských programech se čerpá z adaptačních schopností obou zmíněných topolů k široké škále půdních a klimatických podmínek či vysoké rezistenci vůči řadě chorob. Topol černý je využíván převážně jako zdroj genetického materiálu buď ve vnitrodruhovém křížení, nebo většinou jako rodič euroamerických hybridů v křížení s topolem bavlníkovým (Populus deltoides Marsh.); topol bílý v křížení s osikou (Populus tremula L.) jako rodič topolu šedého (Populus x canescens Smith.). V celém areálu rozšíření je výskyt topolu černého a topolu bílého velmi nesouvislý, neboť je vázán na lužní oblasti kolem větších řek a břehy menších toků.
Ochrana genofondu topolu černého in situ podle metodiky EUFORGEN Populus nigra
Dnes lze nalézt topol černý a topol bílý jako izolované jedince vtroušené do porostu, v lepším případě jako skupinky jedinců, i když mnohdy jde o kořenové výmladky stejného původu. Technické vlastnosti dřeva černého a bílého topolu neumožňují v současné době jeho rozsáhlejší přímé komerční využití. Proto nelze s těmito dřevinami počítat jako s hospodářsky důležitými a neprovádí se jejich umělá obnova. Na druhé straně ani podmínky pro přirozenou obnovu nenalézá zejména topol černý už téměř nikde. A tak se genofond topolu černého a topolu bílého v české krajině nenávratně zmenšuje. Způsob, jakým tomuto vývoji lze čelit, je popsán v odborném bulletinu “In situ conservation of Populus nigra”, jež je výsledkem dosavadní spolupráce evropských zemí v rámci EUFORGEN Populus nigra Network (Lefévre et al. 2001). Má za cíl přispět k informovanosti a poskytnout rady pro in situ ochranu genofondu a hospodaření s topolem černým. Obsahem textu je péče o genofond opírající se o schopnost obnovy celého lužního ekosystému a zavedení vhodných strategií hospodaření. Publikace je zdarma ke stažení na www.euforgen.org.
Úspěch strategie v péči o zachování in situ topolu černého tkví v tom, že je nutno brát v úvahu jak současný stav, tak i vývoj existujících populací, který probíhá v souladu s vytvářením přirozeného prostředí podél řek. Mimoto péče o genofond se samozřejmě opírá o schopnost obnovy celého lužního ekosystému, jakožto i o zavedení vhodných strategií hospodaření na obnovených stanovištích. Protože černý topol vytváří přirozeně spíše metapopulace než malé, izolované porosty, neměla by ochrana genofondu in situ chápat lokální stanoviště či porosty jako izolované jednotky, ale spíše je považovat za část celého systému vzájemně provázaných lokálních populací. Záměrem je vytvořit síť přirozených a obhospodařovaných in situ jednotek ochrany genofondu pokrývající většinu důležitých genových zdrojů černého topolu v rámci celého areálu rozšíření. Protože obnova topolu černého je závislá na narušení ekosystému spojeného s vhodnými podmínkami k migraci, vyžadují projekty obnovy vytvoření příhodných podmínek pro ujmutí semenáčů. Regenerace černého topolu je silně závislá na hydrologických podmínkách prostředí. Například následky povodní vytvářejí ideální mikrostanoviště pro obnovu ze semen. Znalosti o načasování a délce trvání uvolňování semen populací topolu černého pak poskytují výraznou pomoc pro úspěšné zachování genofondu na těch stanovištích, kde je nedostatek vhodných míst pro regeneraci. V takových situacích je vhodné zasáhnout a upravit břehovou oblast ve prospěch náletu semen topolů těsně před obdobím jejich maximálního uvolňování. V těch případech, kde není možné zvýšit hladinu, je nezbytné mechanické narušení půdy s následným lokálním zatopením a regulací výšky vodní hladiny. Pro regeneraci jsou kritické také podmínky plného oslunění, které dovolují semenáčům dosáhnout maximální míry růstu a výšky, která minimalizuje jejich náchylnost ke stresu jak během sucha, tak v období záplav. Pro místa, kde se nacházejí dospělé porosty vzniklé ze semen, jsou v hlavních rysech naznačeny teoretické přístupy ke stanovení minimální velikosti životaschopné populace v obnovovaném porostu a jejich praktické dopady.
Velikost populace
Zastávám názor, že nejefektivnější způsob, jak čelit genetickým rizikům v ekologických programech zachování genofondu, je umožnit migraci, tj. výměnu pylu a semen mezi sousedícími populacemi. Proto by měl být v oblasti možné migrace pěstován co největší počet klonů. V případě, že je množství klonů omezené a vhodného místa dostatek, pak výsadba většího počtu stromů od každého klonu minimalizuje riziko jeho ztráty. Opakovaná výsadba v desetiletých intervalech napodobuje přirozený proces, kdy jsou vytvářeny mozaiky stejnověkých skupin.
Velikost populace by měla být dostatečná pro minimalizaci efektu genetického driftu (změna četnosti alel určitého genu vlivem náhody - v malé populaci mohou tyto posuny významně ovlivnit genofond celé populace, zatímco ve velké populaci se tyto výkyvy snáze srovnají) a inbrední deprese (snížení zdatnosti jedince následkem blízkého příbuzenského křížení).
Co je to “dostatečná”, zůstává předmětem dalších výzkumů. Obecná doporučení pro minimální životaschopnou populaci uvádějí alespoň 500–2000 geneticky odlišných stromů - jedinečných genotypů (GEBUREK 1992, LYNCH 1996). Zamezení jakékoli ztráty genové variability by potom vyžadovalo existenci nekonečně velké populace. Většina modelů populační genetiky pracuje s konstantní velikostí populace; samozřejmě velikost populace v důsledku změn podmínek během života kolísá.
Praktickým způsobem, jak zvolit velikost minimální životaschopné populace, je vyhledat zjevně izolované populace, zjistit počet klonů a odhadnout životaschopnost jejich potomstva, např. klíčivostí semen z tohoto porostu (MOSSELER 1998). ROBERDS a BISHIR (1997) spočítali, že riziko nezdaru klonové výsadby v krátkém výhledu, tj. po dobu jednoho obmýtí, je minimalizováno použitím více než 30—40 různých klonů. Takový počet geneticky nepříbuzných klonů snižuje případné fatální následky chorob na stejnou úroveň, jaká je v mnohem větších populacích.
Pozornost při stanovení velikosti populace by měla být zaměřena na počet samčích i samičích stromů, které se skutečně podílejí na reprodukci. U určitého počtu samčích jedinců bude možná větší úspěšnost opylování vedoucí k nevyrovnanému poměru pohlaví při rozmnožování; tedy bude potřeba dalších samčích stromů. Určující je také počet samčích stromů a jejich prostorové uspořádání, které ovlivňuje úspěšnost při opylování. Optimalizovány by měly být i podmínky pro vývoj semen (světlo) a semenáčů (obnažený půdní povrch, hladina spodní vody). Obnova populací by měla být prováděna spíše klony bez vzájemného vztahu než ze semen z náletu. Zejména “semenné plantáže” nejsou vhodným řešením pro takovéto druhy s větším vlivem preferenčního rozmnožování, zvláště pak pokud je počet genotypů nízký. V případě podpory regenerace je vhodnější zvolit několik menších plošek než jedno velké pole. Malé chráněné jednotky sloužící jako “mosty” mezi většími populacemi by neměly být vzdáleny více než 5 km, aby mohly významnou měrou přispívat k celkové velikosti populace.
Poměr pohlaví ve vysazované směsi klonů by měl být zhruba stejný, což napodobuje přirozený stav. Ve zvláštních případech však může být žádoucí nepoměr, např. při doplnění existujících populací s nevyrovnaným poměrem pohlaví, nebo když se snažíme o maximální tok semen z obnovené populace, do které proudí pyl z okolních porostů. Míchání různých zdrojů reprodukčního materiálu pro zalesňování je někdy, např. z důvodů nedostatku místních klonů, nezbytné. Jediné skutečné riziko z míchání proveniencí je nechtěná ztráta adaptivních znaků. Obecným doporučením je proto nepřenášet reprodukční materiál mezi klimaticky vzdálenými oblastmi či na velké vzdálenosti v rámci daného klimatu. Pro zcela izolované porosty se doporučuje minimálně 100 nepříbuzných klonů obou pohlaví ve vyrovnaných počtech (LEFÉVRE et al. 1998). Pokud je jistá možnost genetického kontaktu s jinými populacemi P. nigra, lze snížit celkový počet klonů na 50; pokud je šance malá nebo nepříliš velká, mělo by dostačovat okolo 75 klonů. V případě dostatečné míry kontaktu je možné vytvořit síť minipopulací zbylých porostů a nových výsadeb, která se bude chovat jako velká metapopulace. Pokud počty jedinců porostou nad výše uvedené hodnoty, je jasné, že obnova je úspěšná. V opačném případě lze existující jedince “geneticky propojit” výsadbou dalších klonů, např. pásy podél řek, komunikací. Tvar nově založených porostů je stejně tak důležitý. Porosty v pásu podél řeky mají výhodu při zachycování pylu a efektivního uvolňování většího množství semen. Výsadba velkých bloků vyústí naopak k menší výměně genů. Je zřejmé, že minimální životaschopná populace je asi větší, než jsme současně schopni založit. Proto není příliš vhodné obnovovat populace v místech, kde není dalšího kontaktu se sousedními porosty, kde se populace nemohou rozšiřovat a kde není možné porosty obhospodařovat.
Ekologické, demografické a genetické ukazatele
Soubor ekologických, demografických a genetických ukazatelů je již navržen, a to se zvláštním důrazem na dva základní typy strategií ochrany genofondu: přirozené a obhospodařované in situ jednotky. Tyto ukazatele mají posloužit k hodnocení vlivu metod hospodaření na diverzitu topolu černého.
Ekologické ukazatele poskytují v širokém rozsahu informace o dlouhodobém výhledu, o současných demografických a genetických procesech, např. vhodnost stanoviště pro generativní regeneraci topolů (hydroperioda, typ sedimentu, vliv konkurence, blízkost hybridních variet topolů apod.).
Demografické ukazatele získáme ze specifických pozorování populací. Popisují současné a budoucí trendy a odpovídají genetickým procesům (početnost a prostorové uspořádání generativní a vegetativní reprodukce, počet kvetoucích stromů, poměr pohlaví, ujímavost během prvního období růstu apod.). Genetické ukazatele vyžadují porovnávání genomu P. nigra. Mohou být porovnávány s očekávanými hodnotami ve srovnávací populaci tak, aby byly posouzeny genetické procesy během vývoje. Vyžadují specifické nástroje a laboratorní analýzy (genová diverzita, rozdíl věkových tříd, introgrese). Tyto ukazatele by měly být zjišťovány spolu s demografickou strukturou (tj. v rámci různých věkových skupin) a přehodnocovány pouze v případě významné demografické změny. Sledování navržených ukazatelů je považováno za prakticky proveditelné, třebaže je spojeno s určitými technickými nároky na realizaci navrhovaných opatření. Ukazatele jsou vzhledem ke svému lokálnímu významu pouze informativní a většina z nich se také může v průběhu času měnit. Pro jejich přehodnocení je doporučena perioda pěti let, aby bylo možno zjištěným výsledkům přizpůsobit metody hospodaření.
Aplikace v našich podmínkách
Přirozená stanoviště vhodná pro obnovu populací černého a bílého topolu v ČR jsou dnes zúžena na relikty neregulovaných vodních toků v oblasti luhu. Existence porostu topolu černého se všemi aspekty stabilní přirozené chráněné jednotky in situ je totiž v oblastech s regulovanými toky minimalizujících možnosti záplav problematická. Zbytky jeho původního rozšíření se u nás zachovaly v úvalech řek, a to v ojedinělých exemplářích, výjimečně ve skupinách, vyskytujících se nejen v teplých nížinách, ale i podél bystřin a potoků v tvrdších klimatických podmínkách do výšky okolo 800 m n. m. Do sítě chráněných jednotek jako vhodnou alternativu lze zahrnout i plochy na druhotných stanovištích s půdou provzdušněnou do značné hloubky a vhodnými vláhovými podmínkami, kde je černý topol schopen přirozeného zmlazování. Jsou to např. kamenité haldy, výsypky, náspy vzniklé při stavbě vodních děl a komunikací. Cenné jsou výskyty na druhotných stanovištích v parcích, kde lze předpokládat pozitivní selekci sadebního materiálu (MOTTL 1989). Na těchto plochách lze účinně obnovovat topol černý v obhospodařovaných, dočasných či dočasných pseudo in situ chráněných jednotkách.
Závěr
Uvedené informace o záchraně genofondu in situ se týkají strategie vypracované EUFORGEN Populus nigra Network pro topol černý. Populační strategie topolu bílého se v řadě ukazatelů s tímto shoduje, avšak doposud nebyl ve větší míře a komplexněji sledován tok genů v populacích bílých topolů.
EUFORGEN Populus nigra Network na jedné straně těží z výhody svého zaměření pouze na dvě dřeviny, na straně druhé je topol pro své vlastnosti vhodný jako modelová dřevina pro tvorbu strategií ochrany genofondu. I když na některé otázky stále chybí jistá odpověď, je výsledkem, alespoň v případě topolu černého, dostatečná vědomostní základna pro efektivní a minimálně rizikové uvádění projektů ochrany genofondu do praxe. Strategie záchrany genofondu topolu černého tak prakticky naplňuje dnes ve všech pádech skloňovaný obecný pojem, jakým je růst genové diverzity.
Seznam použité literatury je k dispozici u autora.
Adresa autora:
Bc. Martin Slováček
VÚLHM, výzkumná stanice Uherské Hradiště,
oddělení rychle rostoucích dřevin
Topol černý
Populus nigra L., evropský černý topol, má široký areál výskytu počínaje Středozemím a konče 64° severní šířky, od Britských ostrovů až po oblast západní Asie. Je hlavním představitelem pionýrských dřevin ekosystémů lužních lesů. Jelikož jde o silně světlomilnou dřevinu, vytváří metapopulace osidlováním otevřených stanovišť - prostřednictvím náletu semen, z kořenových výmladků či z osních výmladků ležících rostlin (ZSUFFA 1974, HERPKA 1986). P. nigra vytváří široce rozmanité typy populací, od jednotlivých stromů až po rozsáhlé čisté nebo smíšené porosty. Tato dřevina je dvoudomá, větrosnubná. Semena mají v závislosti na místních okolnostech relativně krátkou životaschopnost (MULLER a TEISSIER DU CROS 1982), jsou šířena větrem a vodou a pro klíčení vyžadují velmi specifické vláhové a půdní podmínky. Třebaže je množství semen z dospělého stromu ohromující, je celkově obnova uvnitř starých porostů slabá a následkem toho se také lužní lesy přetvářejí v lesy tvrdého luhu (BARSOUM 2001). Prostředím vlastním topolu černému je pásmo u řečiště s písčitými až štěrkovitými a humusem chudými, nevyzrálými půdami v nížinách a pahorkatinách. Nejpříznivějšími místy pro osidlování a vývoj je tedy okolí řečiště, kde voda dlouho nestojí a kde jsou písčité naplaveniny podloženy bohatými vrstvami nánosů. Protože populace jsou silně závislé na dynamice přirozených fyzikálních procesů v ekosystému, je ochrana genové diverzity z důvodu hospodářských praktik ohrožena jak v měřítku populací, tak celých ekosystémů.
Topol bílý
Populus alba L., topol bílý má svůj přirozený areál výskytu v nivních oblastech kolem toků teplejších oblastí evropského kontinentu a Asie, areál zaujímá i pobřežní pás severní Afriky. Také topol bílý je světlomilná dřevina, ale v mládí snáší i slabší přistínění a je schopen se prosadit a růst v hustých porostech ve směsi s jinými dřevinami. Rozsah výskytu topolu bílého je od stanovišť lužních lesů až po lesostepní oblasti v podmínkách naprostého nedostatku vody v půdě. Úměrně tomu samozřejmě klesá jeho kvalita. Nejlépe roste na živných půdách, dostatečně zásobovaných vodou, a záplavových oblastech lužních lesů.