Rod Phytophthora na lesních dřevinách

K. Černý, B. Gregorová, V. Strnadová, V. Holub, Š. Gabrielová, A. Zlatohlávek, M. Mrázková Š. Gabrielová, A. Zlatohlávek, M. Mrázková

Jednou z příčin chřadnutí dřevin je parazitární onemocnění způsobované druhy rodu Phytophthora. Nejznámější v současnosti probíhající epidemie způsobené těmito organismy na dřevinách jsou odumírání dubů v Severní Americe (P. ramorum) či v Evropě odumírání olší (P. alni) a dubů (P. cinnamomi aj.) a zejména odumírání eukalyptů v Austrálii (P. cinnamomi). Tyto epidemie způsobují lokálně značné ekonomické a ekologické škody. Vzhledem k významu patogenů z rodu Phytophthora existuje velké množství více či méně účinných metod jejich kontroly.

Choroby a jejich symptomy

Druhy rodu Phytophthora jsou vesměs obligátní parazité rostlin a ty druhy, které jsou izolovány v souvislosti s poškozením stromů, jsou nejčastěji nazírány právě jako primární původci chorob.
Tito parazité mohou infikovat strom měsíce i roky před symptomatickými změnami v olistění stromu (což je často jediný vnější projev choroby); k těmto projevům může dojít až po výrazné redukci kořenového systému stromu - až o 50 % (v extrémních případech 80–90 % - Tsao, 1990). Příznaky nemusí být patrné do té doby, dokud zbylá část kořenového systému dokáže dostatečně zásobovat korunu vodou a minerály.
Příznaky napadení jsou zaměnitelné s projevy jiných možných příčin chorob a zahrnují například zmenšení, chlorotizaci a nekrózy listů; neplodnost stromu (v některých případech naopak nadměrnou plodnost); shlukovité olistění a tvorbu sekundárního obrostu na kmeni.
Typicky lze rozlišit dva typy postižení – napadení náběhů kořenů a bází kmenů a odumírání drobných kořenů. Příznakem prvního typu napadení jsou nekrózy s častým charakteristickým odumíráním borky v pásech (hojně na bázi kmene či nábězích kořenů), které se prodlužují až do výšky několika metrů. Mohou být doprovázeny produkcí tmavého barviva (obr. 1) zejména u zástupců rodu Aesculus, Alnus, Castanea, Fagus a Quercus a ve finální fázi choroby se mohou spojit po obvodu báze. Choroba je většinou akutní a velmi nebezpečná (obr. 2) a z patogenů, kteří se vyskytují na našem území, ji nejčastěji způsobují P. alni, P. cambivora (obr. 3) a P. citricola. Napadení drobných kořenů se projevuje podobnými symptomy v olistění jako tracheomykózy, přičemž prosychání koruny se může vyskytovat porůznu v koruně nebo ve velkých segmentech. Onemocnění drobných kořínků má často spíše chronický ráz a zřídkakdy při něm dojde k rychlému odumření stromu. Toto poškození je typické např. pro napadení dubů druhy P. quercina, P. citricola a P. pseudosyringae.
Ke zrychlení průběhu choroby a posléze k odumření stromu může přispět změna vnějších podmínek, např. mimořádně deštivá sezóna, sucho či zasolení substrátu, které vedou k oslabení imunity hostitele a následné infekci. Změny v olistění mohou nastat až ve fázi velmi pokročilé hniloby v době napadení sekundárními houbami a baktériemi (např. Fusarium spp.), kdy je detekce primárního patogena vzhledem ke kompetici sekundárních parazitů velmi problematická. Dalším důležitým faktorem ovlivňujícím průběh infekce jsou genetické predispozice hostitele.

Choroby dřevin způsobené druhy r. Phytophthora jsou velmi běžné, ačkoli je patogen obtížně detekovatelný, a velkou část hnilob kořenů a krčků (u krčků až 90 % - Tsao,1990) lze přičítat právě rodu Phytophthora. V současnosti je zjištění výskytu těchto patogenů na hostitelích při standardních fytopatologických vyšetřeních spíše výjimkou, zejména kvůli metodickým problémům. Často jsou izolovány jiné houby (mnozí zástupci Ascomycotina, Deuteromycotina), které jsou nepoměrně snadněji identifikovatelné pro svou vyšší schopnost kompetice a možnost setrvávat delší dobu v saprofytické fázi růstu. Důsledkem této situace je zavádění často neodpovídajících opatření v poškozených porostech a ve školkách.

Ekologie patogena a podmínky prostředí
Půdní a srážková voda je nejdůležitějším faktorem prostředí, který podmiňuje vznik chorob. Zaplavení lokality či alespoň zvýšení hladiny podzemní vody umožňuje zvýšení reprodukční kapacity patogena a následné masivní infekce hostitele. Voda je důležitá nejen proto, že v ní probíhá reprodukce patogena, ale i z toho důvodu, že dochází k rychlému přenosu zoospor vodou na velké vzdálenosti. Aktivně totiž může zoospora dosáhnout vzdálenosti pouze několika desítek cm.
Saturace půdy vodou má také za následek výrazný pokles obsahu kyslíku v půdě a jeho sníženou dostupnost. V okolí kořenů vzrůstá elektrická vodivost a obsah sacharidů a aminokyselin v kořenovém exudátu, a zvyšuje se tak atraktivita kořenů hostitele pro patogena a riziko infekce.
K akutnímu onemocnění typu „bleeding canker“ např. olší často dochází, pokud se volná voda (a tedy i inokulum patogena) dostává k bázi kmene.
Rovněž zvýšená půdní salinita inhibuje obranné systémy kořenů rostlin a produkci fytoalexinů a následně výrazně vzrůstá riziko infekce. Kromě toho je v zasolených půdách snížená dostupnost vody pro rostliny v důsledku vyššího osmotického potenciálu substrátu, což vede rovněž k vyšší citlivosti kořenů hostitele vůči infekci.
Dalším faktorem ovlivňujícím přítomnost a aktivitu druhů rodu Phytophthora je acidita prostředí. Pro druhy parazitující na olších je kritická hodnota pH přibližně 4,5 - v kyselejších půdách houba zatím zjištěna nebyla (Werres, 2001). Tato hodnota se ovšem již přibližuje také hranici pro normální růst a vývoj olší (např. Alnus glutinosa má optimální hodnoty pH v rozmezí 4,5–8). V substrátu doubrav byly přítomny druhy rodu Phytophthora zejména v rozmezí pH 3,5–6,6 (Jung et al., 2000).
Také zimní teploty jsou pravděpodobně jedním z klíčových faktorů, ovlivňujících množství inokula na lokalitě. Např. P. cinnamomi není schopná přežít v půdě chladné zimy. Teploty kolem 4 oC ovšem favorizují infekci kořenů hostitele, byť růst patogena je velmi pomalý. Vývoj patogena je totiž na druhou stranu umožněn nízkou aktivitou mikrobiální flóry v půdě při této teplotě. Podobně je na vývoj zimních teplot vázáno přežívání a aktivita P. alni olších.
Za absence hostitele většina druhů rodu Phytophthora nemůže přežívat tak dlouho v aktivní formě jako jiné houby, které mají blíže k saprofytismu (např. Fusarium spp., Pythium spp.). Jejich mycelium ve volné půdě přežívá maximálně několik týdnů (záleží ovšem na aktivitě mikrobiální flóry), nicméně jistá schopnost kolonizace mrtvého rostlinného materiálu u některých druhů
(P. cinnamomi) tu existuje. Ve formě trvalých stádií mohou některé druhy přežít řadu let (P. cinnamomi ve formě oospor až 13 let). Chlamydospory P. cinnamomi či P. citricola mohou v půdě zůstat životaschopné až šest let (Zentmyer et Mircetich, 1966; Krober, 1980). Z hlediska managementu postiženého porostu je právě forma, ve které patogen přežívá, velmi důležitá.
Velký vliv na přežívání a aktivitu druhů rodu Phytophthora má mikrobiální charakter půd. Substráty, kde se patogen nevyskytuje nebo pouze přežívá, jsou často typické bohatou a aktivní mikroflórou s vyšším procentem antagonistů, hlavně baktérií.

Předchozí nebo souběžná infekce hositele jiným patogenem, např. háďátky rovněž zvyšuje citlivost k infekci (Welty et al., 1980).

Používaná opatření v ochraně dřevin

Rod Phytophthora patří mezi parazity s multicyklickým vývojem (produkují infekční inokulum v mnoha cyklech), jejichž rozmnožování je závislé na okamžitých podmínkách prostředí a je velmi rychlé - reprodukční cyklus r. Phytophthora trvá za optimálních podmínek 48–96 hodin (Erwin et Ribeiro, 1996). Tyto patogeny je obtížné zcela z prostředí eliminovat, postačuje jim totiž pouze nepatrné množství přeživšího inokula, aby se za vhodných podmínek znovu namnožili. Nezachycení propagulí patogena v substrátu tedy nemusí nutně znamenat nepřítomnost patogena na lokalitě.

Možná opatření lze rozdělit do několika skupin - na prevenci, sanitární opatření, úpravu vlastností prostředí a biologickou a chemickou kontrolu. Vždy se doporučuje kombinace několika metod pro zvýšení jejich celkového efektu. Přes úspěšnost provedených opatření a vymizení projevů choroby je ale málokdy možné říci, že byl patogen zcela zlikvidován.

Prevence

Primární a nejdůležitější je prevence vzniku choroby, která je většinou také nejlevnější. Mělo by být samozřejmostí používat zdravý materiál ve výsadbách, protože velmi běžným způsobem šíření rodu Phytophthora je přenos infekce kontaminovaným školkařským materiálem. Tento přenos byl také např. zjištěn u Phytophthora alni nebo u Phytophthora ramorum.
Dřeviny různých taxonů je nutné vysazovat vždy pouze v odpovídajících podmínkách a následně je třeba zajistit jejich odpovídající údržbu. Je potřeba bránit vystavení rostlin většímu stresu a předcházet podmínkám, které favorizují patogena. Obecně lze říci, že jakékoliv oslabení rostliny může být signálem ke spuštění choroby.

V místech, kde již choroba vypukla, nebo kde její rozvoj lze do budoucna předpokládat (např. napadení břehového porostu olší druhem P. alni), je vhodné ve výsadbách používat více taxonů dřevin, a snížit tak možnost uchycení nebo přežití patogena na lokalitě.

Sanitární opatření

Odstraňování napadených rostlin a prevence šíření patogena do zdravých porostů jsou v zásadě jedinou metodou kontroly v systémech, kde je nízká hladina inokula a kde nelze použít z nějakých důvodů jiné efektivní metody (např. postřik fungicidem).

Obecně se doporučuje čištění a dezinfekce dopravní mechanizace, průběžná dezinfekce pracovních nástrojů a omezení a kontrola dopravy v místech s epidemickým výskytem choroby. Je samozřejmé, že infikovaný materiál musí být přímo na místě spálen a v žádném případě nesmí být z lokality odvážen a na jiných místech skladován a likvidován.

Změny vlastností prostředí

Efektivně měnit vlastnosti prostředí je možné jen ve školkařství, na plantážích vánočních stromků, v sadovnictví apod. V lesním ekosystému tyto zásahy bývají nákladné, z hlediska ochrany přírody často velmi sporné a navíc zdaleka ne vždy účinné.
Zlepšení vlhkostních poměrů má často pouze částečný efekt. Význam má odvodňování strouhami a udržování dobré propustnosti půd, což je někdy v terénní praxi obtížné a z hlediska ochrany přírody nežádoucí. Problematická je situace zejména u zaplavovaných těžkých půd a půd s nepropustným podložím. Velký význam může mít dosažení optimální vodní kapacity - potenciál asi -300 mb (Erwin et Ribeiro, 1996), kdy rostliny nemají problém se získáváním vody z půdy a patogen je schopen produkovat pouze omezené množství zoosporangií. Významný je také způsob zavlažování, zdroj vody a jeho případná kontaminace. Provzdušnění substrátu může být dosaženo přidáním jemného písku, perlitu, vermikulitu či rašeliníku nebo drcené borky.

Dostatek dusíku, fosforu, draslíku a mikroelementů má samozřejmě výrazný vliv na zdravotní stav hostitele, neplatí ale obecně, že dostatek živin působí jako prevence onemocnění. Jednoznačně pozitivní je použití síry, protože dojde ke zvýšení acidity substrátu (nutno dosáhnout asi pH 4), při které dochází k inhibici tvorby zoosporangií patogena. Tento efekt lze ovšem využít pouze u rostlin, které tolerují nebo vyžadují kyselé půdy. Podobně inhibiční účinek má uvolněný (event. dodaný) hliník, který je ovšem toxický. Otázkou zůstává, nakolik jsou efekty obou aplikací oddělitelné, protože při nízkém pH se uvolňuje hliník a další kovy vázané v půdě. Rozporuplné byly výsledky experimentů s hnojením půd; je ovšem třeba zaznamenat, že vyšší supresivní efekt mělo použití substrátů s vyšším poměrem C:N, tím spíše, pokud byly zapraveny do půdy (Zentmyer, 1980). Zde se jedná o inhibiční efekt aktivované mikroflóry, spíše než o přímý vliv.

Biologická kontrola

Biologická kontrola spočívá ve využití parazitů či inhibitorů, kteří výrazně potlačují růst patogena. Použití biopreparátů je šetrné k životnímu prostředí, protože většinou nebývají postiženy populace dalších organismů a nedochází k akumulaci toxických látek v prostředí. Jejich úspěšnost je ovšem někdy problematická, protože závisí na mnoha faktorech prostředí.
Přežívání a aktivita patogenů je nepřímo úměrná množství mikroorganismů v půdě. Přidání půdy s množstvím mikroorganismů do mikrobiálně deficientních substrátů výrazně omezuje přítomnost patogena v kořenech rostlin.
Některé antagonistické druhy však mohou indukovat tvorbu oospor či chlamydospor za současného lyzování mycelia - např. Trichoderma viride indukuje tvorbu dormantních stádií druhu P. cinnamomi (Reeves, 1975). Zajímavý je antagonismus stopkovýtrusých hub a pasivní mykorhizní ochrana kořenového systému, např. klouzkem obecným (Suillus luteus) a řadou dalších druhů (Marx, 1969). Mykosymbiont může rovněž indukovat tvorbu inhibičních látek hostitelem, nebo rostlina v důsledku mykorrhizy neuvolňuje do půdy exudáty, což vede ke snížení atraktivity kořenů.
U nás jsou pro použití na lesních dřevinách prozatím registrovány tři přípravky:
- Ibefungin obsahující kmen baktérie Bacillus subtilis s účinnou látkou subtilosinem;
- Polyversum s oosporami mykoparazitické houby Pythium oligandrum (v současné době nemá registraci);
- Supresivit obsahující konidie Trichoderma harzianum. Z dalších přípravků, používaných v zahraničí (u nás neregistrovaných) lze jmenovat Binab, Bio-Fungus (Trichoderma spp.), Companion (Bacillus subtilis, B. lichenformis, B. megaterium), Mycostop (Streptomyces griseoviridis), Primastop (Gliocladium catenulatum) aj. Tyto přípravky lze použít zejména proti hnilobám kořenů, ale některé z nich jsou používány i pro preventivní ošetření mechanických poškození bází kmenů apod.

Dezinfekční prostředky

Chlor či chlornan sodný (Savo) lze použít při dezinfekci techniky, klasické použití má při dezinfekci zdroje vody pro zavlažování. K likvidaci zoospor postačuje obvykle koncentrace 1–2 ppm chloru (viz Pegg, 1978; Smith, 1979), zatímco pro likvidaci mycelia je zapotřebí koncentrace řádově vyšší, 20–50 mg/l pro P. cryptogea a pro P. cinnamomi 100–200 mg/l (Smith, 1979). Při likvidaci patogena v půdě se někdy musí použít koncentrace vyšší, až 200–500 ppm (např. Grech et Rijkenberg, 1992). Problémem může být skutečnost, že dochází k vyšší vazbě aktivní látky na organickou hmotu (k patogenu se pak dostane jen malé množství) a také v některých případech zaznamenaná fytotoxicita látky (Erwin et Ribeiro, 1996). Pro dezinfekci techniky lze samozřejmě použít větší spektrum přípravků, např. kyselinu peroctovou (Persteril) aj. Půdu lze dezinfikovat půdními fumiganty.

Fungicidní a fungistatické přípravky

Fungicidní a fungistatické látky slouží k přímé ochraně hostitelů, ať již preventivní či kurativní cestou. Úspěšné používání fungicidů (resp. fungicidních a fungistatických látek) se datuje od osmdesátých let 18. stol. Zpočátku se většinou jednalo o látky s obsahem mědi, přičemž některé z nich se dodnes s úspěchem používají. Velkým problémem je ovšem jejich někdy i značná toxicita k dalším organismům. Používají se vesměs k přímé ochraně rostlin, přičemž určující je koncentrace Cu2+ iontů. Většinou se aplikují postřikem na listy (viz Erwin et Ribeiro, 1996), ale lze je rovněž použít ve formě nátěru na kmeny nebo jejich báze. Jejich použití je kontaktní, preventivní a/nebo kurativní. Měďnaté přípravky lze kombinovat s jinými fungicidy, např. s metalaxylem (obchodní název Ridomyl Gold Plus 42,5 WP) nebo s fosetylem-Al (Aliette Bordeaux).
Nejpoužívanější fungicidy s aktivitou proti hnilobám kořenů a bází stromů způsobovaných rodem Phytophthora jsou propamocarb, furalaxyl, metalaxyl, fosetyl-Al a dimetomorf. Aplikují se zálivkou do půdy k bázi rostlin, případně namočením sazenic, postřikem, nátěrem bází kmenů či poranění, injektáží anebo ve formě granulí. Byla zjištěna rezistence některých kmenů, např. P. cinnamomi, P. cactorum a P. citricola, vůči používaným přípravkům (viz Erwin et Ribeiro, 1996). Obecně se doporučuje používat kombinaci systemických a kontaktních fungicidů, což moderní komerční přípravky obvykle splňují. Důvodem je samozřejmě kombinace několika různých způsobů potlačení patogena (často se jako druhý fungicid používá mancozeb, který má kontaktní a preventivní účinky a inhibuje např. klíčení zoospor). Vhodné je ale doplnit ošetření fungicidy také dalšími postupy, které mohou vést k potlačení patogena (úprava vodního režimu, provzdušnění substrátu, změna pH substrátu, dodání mikroelementů apod.).
Mezi registrované přípravky, schválené k použití v České republice, patří Ridomil Gold MZ 68 WP (metalaxyl + mancozeb), Ridomil Gold Plus 42,5 WP (metalaxyl + oxychlorid mědi), Mikal M (fosetyl-Al + mancozeb) Aliette-Bordeaux (fosetyl-Al + oxychlorid mědi), Acrobat M2 (dimetomorf + mancozeb), Alliette 80 WP (fosetyl-Al) a Previcur 607 SL (propamocarb).
Použitá literatura je k dispozici u autorů příspěvku.

Adresa autorů:

Karel Černý, e-mail:Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript. ; 
Božena Gregorová, e-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript. ;
Veronika Strnadová, e-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript. ;
Vladimír Holub, e-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript. ;
Šárka Gabrielová, e-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript. ;
Antonín Zlatohlávek, e-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript. ;
Marcela Mrázková, e-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript. .
Výzkumný ústav Silva Taroucy pro krajinu
a okrasné zahradnictví (VÚKOZ),
Květnové nám. 391, Průhonice, 252 43
Foto: K. Černý.