Biologie a rozšíření rodu Lophodermium na Táborsku
Jiří Bílý
V období 2001 až 2002 proběhlo v mladých kulturách borovice lesní (Pinus sylvestris) v okolí města Tábora výzkumné šetření zaměřené na biologii druhů rodu Lophodermium – původců sypavkového onemocnění. Cílem výzkumu bylo zjistit přítomnost a četnost výskytu jednotlivých druhů, vyhodnotit jejich morfologické rozdíly – rozměry vřecek a askospor a stanovit dobu fruktifikace a sporulace perfektního stadia.
Význam choroby
Sypavka borová, způsobovaná druhy rodu Lophodermium, je houbová choroba, při níž napadená dřevina předčasně ztrácí značnou část svého asimilačního aparátu – jehlic. Navzdory značným znalostem o této chorobě u nás neustále dochází k poměrně významným škodám, a to nejen ve výsadbách a mlazinách, ale i ve školkách, kde se mladé borovice proti sypavce pravidelně ošetřují.
Výskyt patogenů
Na všech jedenácti výzkumných plochách byla zaznamenána přítomnost pouze dvou druhů rodu Lophodermium, a to jak u nás běžného druhu Lophodermium pinastri, tak i mnohem agresivnějšího druhu L. seditiosum. U druhého zmiňovaného druhu je výskyt uváděn především na extrémních stanovištích nížin, pánví či vysokohorských oblastí a jeho poměrně hojná přítomnost v zájmovém území, rozkládajícím se ve středních polohách s absencí extrémních lokalit, může signalizovat poněkud širší ekologickou valenci druhu, než se doposud předpokládalo. Daleko více zřejmě závisí na konkrétních mikroklimatických podmínkách každého stanoviště v konkrétním období.
Dokladem zmíněného je fakt, že zvýšená četnost výskytu druhu L. seditiosum byla zaznamenána právě na plochách, kde se mikroklimatické podmínky daly považovat z hlediska nároků na vývoj hub za extrémní. Šlo hlavně o rozsáhlejší volné kultury s nízkou řídkou buření a suchým půdním povrchem v místě sběru jehlic, kde byl vliv okolních dospělých porostů na udržení vyrovnaného klimatu nedostatečný. Na těchto plochách lze předpokládat v důsledku přímého působení slunečního záření a vyššího vzdušného proudění nedostatečnou vlhkost substrátu a nadzemní vrstvy vzduchu v zóně vývinu patogena; navíc zde dochází k větším teplotním a vlhkostním výkyvům během dne a noci.
Druh L. pinastri naopak převažoval na plochách kompaktně zabuřenělých nebo v hustých kulturách, jejichž rozloha a výška okolního porostu umožňovala během dne alespoň částečný zástin. Opadlé jehlice se převážně nacházely ve vlhké vrstvě mechu a buřeně. Většinou se jednalo o plochy místně podmáčené.
V průměru byla četnost výskytu druhu L. pinastri v celé zájmové oblasti v obou sledovaných letech vyšší než u druhu L. seditiosum, v roce 2002 dokonce výrazně vyšší (podíl na napadení: 2001 – L. pinastri: 55 %, L. seditiosum: 45 %; 2002 – L. pinastri: 75 %, L. seditiosum: 25 %). Díky zvýšeným srážkám ve vegetačním období v roce 2002 byly zřejmě vlhkostní podmínky pro vývoj druhu L. pinastri vhodnější i na plochách, kde v relativně sušším roce 2001 převažoval druh L. seditiosum.
Doba fruktifikace a sporulace
Stanovení doby otevírání teleomorfních plodnic a uvolňování spor bylo prováděno jednak na základě sledování stavu plodnic (zavřené / otevřené s viditelným hymeniem) pomocí lupy, jednak na základě mikroskopického vyhodnocení stupně vývoje hymenia a přítomnosti vřecek a askospor na příčných řezech plodnicemi.
Za dobu hromadného otevírání perfektních plodnic – resp. za počátek sporulace uvedených druhů byl považován termín sběru (prováděn od začátku července v cca týdenním intervalu), při kterém byla zjištěna otevřená hysterothecia (či přítomnost askospor v řezech) nejméně na 10 % napadených jehlic. Z vývoje zaznamenaného u druhu L. seditiosum lze usuzovat, že k otevírání teleomorfních plodnic dochází nejprve v kulturách s relativně dobrými vlhkostními a teplotními podmínkami, vytvářenými jak vlastní hustotou vegetačního krytu, tak okolními porosty. V případě druhu L. pinastri nebyla tato závislost již tak zřejmá.
Doba otevírání teleomorfních plodnic, stanovená jako průměr za celé sledované území z obou let šetření, kolísala u druhu L. pinastri kolem 7. 7. a u druhu L. seditiosum kolem 15. 7. Na stanovištích s dobrými vlhkostními podmínkami pak k otevírání plodnic dochází s největší pravděpodobností dříve a naopak. Rozdíl mezi oběma hodnotami je statisticky významný, přesto je nutné brát takovéto tvrzení na základě pouhých dvou let sledování se značnou rezervou. Nicméně fakt, že ve většině případů došlo k otevírání plodnic u druhu L. pinastri dříve než u druhu L. seditiosum, je v souladu s předpokladem odlišné biologie druhu L. seditiosum.
Předpoklad, že doba otevírání plodnic je závislá na nadmořské výšce, se v rámci sledovaného území nepotvrdil; lze tedy tvrdit, že na území s převýšením menším než 100 m je doba otevírání plodnic zhruba stejná a možné výkyvy závisí spíše na mikroklimatu dané lokality.
Je tedy otázkou, zda na základě stanovené doby otevírání perfektních plodnic a uvolňování spor druhů rodu Lophodermium je zahájení aplikace fungicidů v 1. polovině července pro podmínky zájmové oblasti optimální a zda by nebylo vhodné zde termín 1. aplikace posunout už na začátek července.
Vřecka a askospory
Měřením vřecek a askospor bylo potvrzeno, že rozměry mezi druhy L. pinastri a L. seditiosum se významně liší. U druhu L. pinastri byla naměřena velikost vřecka 96,89–124,51 x 9,65–12,59 µm, velikost askospor 79,99–103,01 x 1,52–1,84 µm. Velikost vřecka druhu L. seditiosum činila 120,60–166,92 x 11,41–13,85 µm a velikost askospor 94,03–116,33 x 1,78–2,90 µm. Jak ale uvádí Švecová (1994), jako diagnostický znak je nejlépe použitelná délka vřecka, a to vždy jen jako průměr z více měření. Naměřené rozměry vřecek jsou v porovnání s průměrem hodnot uváděných v odborné literatuře o 2–15 % menší.
Seznam použité literatury:
Bílý J., 2003: Biologie a rozšíření rodu Lophodermium v oblasti Táborsko – diplomová práce, LF – ČZU v Praze
Švecová M., 1994: Kandidátská disertační práce – Výzkumný ústav lesního hospodářství a myslivosti Jíloviště – Strnady, Praha
Adresa autora: Ing. Jiří Bílý
Katedra ochrany lesů FLE ČZU Praha
E-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.
Foto: autor
Použité pojmy
Askospora – pohlavní výtrus vřeckatých hub, vznikající ve vřecku.
Hymenium – rouško, výtrusorodá vrstva.
Hysterothecium – plodnice podobná apotheciu s vývinem askolokulárního typu, charakteristická pro řád Rhytismatales včetně rodu Lophodermium.
Parafýza – sterilní hyfa v hymeniu vřeckovýtrusých hub.
Sporulace – tvorba a uvolňování spor.
Teleomorfa – stadium tvořící pohlavní výtrusy, perfektní stadium.
Vřecko – ascus; vakovitý útvar, v němž vznikají po karyogamii, meióze a mitóze výtrusy vřeckovýtrusých hub.