Okus přirozené obnovy jedle
Petr Čermák
Problematika poškozování jedle zvěří je opakovaně diskutována minimálně od začátku 20. století. V dobové lesnické literatuře můžeme najít časté zmínky o neúspěšné obnově jedle, která je kromě jiných faktorů vyvolána rozsáhlým poškozením zvěří. Od 20. let minulého století zastoupení jedle dramaticky pokleslo a lokality s její úspěšnou přirozenou obnovou jsou dnes spíše výjimkou. Za stejné období několikanásobně vzrostly početnosti populace sudokopytníků. Přestože nelze současnou situaci jedle bělokoré v lesích ČR interpretovat jako primární důsledek okusu, je důležité se zabývat otázkou, jak dalece mohlo (a může) působení zvěře ovlivnit zastoupení jedle a její přirozenou obnovu.
Jedle bělokorá (Abies alba Mill.) patří mezi dřeviny silně poškozované okusem zvěře. V evropské lesnické odborné literatuře lze nalézt celou řadu příkladů tohoto vlivu (Eiberle, 1989; Gill, 1992; Miscicki & Zurek, 1995; Motta, 1996; Schori, 1997 atd.), jen velmi málo prací se však věnuje podrobněji zákonitostem tohoto vlivu nebo jeho souvislostem s dalšími působícími faktory. Příkladem takového přístupu je z poslední doby například práce věnující se okusu jedle ve Švýcarských Alpách (Senn & Suter, 2003). Z průzkumů vlivu zvěře na přirozené zmlazení, realizovaných na našem ústavu v letech 1995–2005 v rámci diplomových a disertačních prací a v rámci projektů pro MŽP i další subjekty, jsme získali celou řadu informací.
Atraktivita jedle
Jedle je velmi atraktivní dřevinou. Ve smíšených porostech se smrkem a bukem bylo její poškození při našich průzkumech vždy vyšší než u smrku ztepilého a buku. Například v oblasti Rýchor v letech 2003–2004 bylo poškození jedle zimním okusem dvakrát větší než poškození smrku a buku, diametrální rozdíly v poškození dokládají i další autoři, např. Paulenka (1986, 1991), Motta & Quaglino (1989), Eiberle & Bucher (1989), Bernhart & Schuster (1990) či Schori (1997).
Výsledky z Rýchor z lokalit s významným zastoupením srnčí zvěře ve srovnání s výsledky ze Šumavy (Mrkva, Čermák, 2003) z lokalit s převahou jelení zvěře naznačují, že atraktivita jedle je vyšší pro srnčí zvěř než pro zvěř jelení. K obdobným závěrům došli i Eiberle & Holenstein (1985), kteří na území s 11% podílem jedle mezi vhodnými okusovými dřevinami zjistili až 50% zastoupení jedlí mezi dřevinami poškozenými okusem srnčí zvěří. Na druhou stranu ovšem poškození jelení zvěří bývá silnější – s větší redukcí přírůstu, a tak i s vyšším rizikem úhynu dřeviny.Tolerance, dispozice
Dřeviny mohou kompenzovat nepříznivý vliv okusu zvýšeným růstem, mají-li k tomu vhodné stanovištní podmínky. K této reakci dochází spíše u listnatých dřevin než u jehličnatých. Možným důvodem je vyšší podíl zásobních látek uložených v letorostech a jehlicích (Edenius et al., 1993). Díky menší schopnosti kompenzace mají jehličnaté dřeviny znatelně nižší toleranci vůči poškození okusem než dřeviny listnaté (Fiňdo, 1992; Fiňdo & Žilinec, 1993). Na základě kmenových analýz realizovaných Eiberleho metodou bylo zjištěno, že jsou-li jehličnaté dřeviny v období prvních 10–15 let více než dvakrát poškozeny okusem na terminálním výhonu, lze očekávat zpomalení jejich výškového přírůstu či zvýšení mortality, u listnatých dřevin to je v případě, že dojde k více než čtyřem poškozením (Fiňdo, 1992). Jedná se samozřejmě o takové poškození, které nevede k úhynu dřeviny přímo.
Existují také rozdíly v individuální dispozici k poškození okusem. Jde o dispozici danou vnějšími faktory, tj. o predispozici ve smyslu Szujeckeho (1980). Citlivost dřeviny na poškození je dána její dostupností, zdravotním stavem, rychlostí dřevnatění prýtů (Reimoser & Gossow, 1996) a dalšími faktory. Jedinci, kteří jsou v terénu nápadnější (například díky menší pokryvnosti podrostu) nebo jedinci vytvářející masivní nové prýty, jsou upřednostňováni před méně nápadnými nebo méně prosperujícími jedinci. Z tohoto důvodu často dochází k opakovanému poškození jednoho stromku, ačkoliv v jeho blízkosti je dřevina dosud nepoškozená (Čermák, 2000; Senn & Suter, 2003) – předchozí poškození vyvolalo zvýšený přírůst, dřevina je nápadnější a atraktivnější než ta dosud nepoškozená (větší potravní zisk). Kromě této zřejmé predispozice je ovšem možné, že opakované poškození některých jedinců a naopak opomíjení druhých je dáno také individuálními dispozicemi dřevin, o kterých nemáme dosud bližší povědomí.
Výsadby jedle jsou okusem poškozovány vyšší měrou než přirozená obnova (Čermák, 2000; Suchant et al., 2000). Například při již citovaném průzkumu na Rýchorách bylo v zimě 2002–2003 poškozeno okusem 26 % jedlí z přirozené obnovy a 68 % jedlí ve výsadbách, v zimě 2003–2004 to bylo v přirozené obnově 19 % a ve výsadbách 51 %. Existuje několik možných vysvětlení tohoto jevu. Vysázené sazenice jsou zpravidla vyspělejší, mají silnější letorosty a delší přírůsty, nabízí tedy (podobně jako opakovaně poškozené sazenice) větší potravní zisk. Sazenice jsou navíc na ploše většinou ve víceméně pravidelném sponu, což vede k zvýšení jejich nápadnosti, zvěř má navíc k sazenicím (oproti přirozené obnově) zpravidla usnadněn přístup odstraněním podrostu výsadbou (jamková sadba) či vyžínáním. U přirozené obnovy jsou jedinci často relativně dlouho skryti v podrostu (významné např. u souvislejších pokryvů borůvky). Kromě toho bývá nálet často shlukovitě rozmístěn po ploše, ochranu dřevinám uvnitř shluku poskytují okrajové dřeviny, zvěři se do hustého nárostu nechce a spokojí se s okusem okrajů skupiny. Výhodou výsadby ve srovnání s přirozenou obnovou může být naopak její rychlejší odrůstání z dosahu okusu (v případě, že je okus v intenzitě, která odrůstání dovolí).
Dopady poškození na růst a mortalitu jedle
Průzkumy využívající metodiky kontrolních a srovnávacích ploch (sledování růstu a početnosti dřevin na dvou paralelních plochách – oplocené a neoplocené) prokázaly, že intenzivní okus vede k citelným ztrátám na početnosti jedle i na jejím růstu (např. Perko, 1983; Burschel et al., 1985; Ammer, 1996; Čermák, 2000; Konopáč, 2001).
Rozdíly v početnostech mohou být až řádové, jak dokládá např. Konopáč (2001). Při jeho průzkumu na území PR Hošťanka se na oplocené ploše pohybovala početnost jedlového zmlazení ve stovkách jedinců na 1 m2, mimo oplocení v desítkách na 1 m2, jedle mimo oplocení navíc nebyly schopny pro okus odrůstat. Při posuzování významu zjištěných rozdílů v početnosti je samozřejmě nutné brát v úvahu proces přirozeného samozřeďování, daný vnitrodruhovou konkurencí.
U zjištěných rozdílů ve výškovém přírůstu dřevin je podstatná otázka trvalosti růstového propadu a také jeho vztah k mortalitě. Podle výpočtů, založených na regresní analýze dat získaných sledováním poškození a růstu dřevin na oplocených a neoplocených plochách (Eiberle & Nigg, 1987), lze očekávat významné zvýšení mortality až při ztrátách na přírůstu přesahujících 27 %, k podobným hodnotám došli i další autoři (např. Perko, 1983). Ztráty převyšující tuto hodnotu přitom zřejmě nejsou žádnou vzácností, při průzkumech v Moravském krasu v letech 1996–1999 byla ztráta na výškovém přírůstu jedle v přirozené obnově v průměru 39 %. Okus přitom vedl k zvýšené mortalitě jedle. Počáteční hustota populace jedle na oplocených a neoplocených plochách byla v podstatě totožná, zatímco na oplocených plochách došlo v průběhu sledování k téměř dvojnásobnému nárůstu početnosti (pokračující obnova), na plochách neoplocených jedle ubylo.Vliv okusu na dynamiku jedle a její zastoupení
Existuje celá řada výzkumů, jež dokládají nepříznivé působení okusu na mladé porosty jedle, máme však k dispozici jen málo informací o tom, jak je tento efekt prolongován do pozdějších věkových stupňů. Tam, kde díky intenzivnímu vlivu dojde k podstatné redukci početnosti či růstu přirozeného zmlazení tak, že není umožněno jeho odrůstání, je výsledný vliv na populaci jedle a její zastoupení v porostech evidentní. Tam, kde je vliv sice znatelný, přesto však dovolí (byť třeba se znatelným zpožděním a ztrátou přírůstu) jedli odrůst, je situace složitější. Populační dynamika jedle je v dlouhodobém měřítku ovlivňována širokým spektrem dalších faktorů biotických (vnitrodruhová i mezidruhová konkurence, napadení houbovými či hmyzími škůdci apod.) i antropogenních faktorů (např. výchova porostů). Zjistit, jak dalece se na mortalitě a růstu starších stromů podílí prodělané poškození okusem, je poměrně problematické. Je zvýšená mortalita v mladším věku později alespoň částečně kompenzována, nebo její dopad zůstává v populaci jedle již trvale patrný?
Dlouhodobá sledování vlivu okusu na dynamiku porostů jedle bělokoré jsou výjimečná. Vliv okusu na druhovou skladbu porostů byl doložen například v oblasti Bavorských Alp, a to na základě dvacetiletého výzkumu struktury a dynamiky přirozeného zmlazení ve smíšených porostech smrku ztepilého, jedle bělokoré, buku a javoru klenu. Díky okusu došlo na neoplocených plochách k výraznému posunu dřevinné skladby ve prospěch smrku a buku na úkor jedle a klenu (Ammer, 1996). Jedle a klen byly místy z obnovy zcela vyloučeny.
Existují také přesvědčivé závěry týkající se jiných dřevin, než je jedle bělokorá. Výsledky výzkumů věnovaných v Kanadě jedli balzámové prokázaly, že intenzivní okus vede v dlouhodobém měřítku ke znatelné změně zastoupení dřevin. Ke změně dřevinné skladby vedl dlouhodobý okus losem evropským v oblasti Newfoundland (Thompson & Curran, 1993; Connor et al., 2000). K znatelnému úbytku jedle balzámové v porostech se smrkem sivým a smrkem černým došlo v posledních 150 letech na Acosti Island v Québecu vlivem poškozování okusem jelence běloocasého (Potvin et. al, 2003). Vzhledem k tomu, že jedle balzámová má v kanadských lesních ekosystémech ve vztahu k zvěři podobné postavení jako jedle bělokorá u nás (okusem upřednostňovaná dřevina ve srovnání s ostatními hlavními dřevinami, poměrně citlivá na poškození), lze předpokládat, že v lokalitách s dlouhodobě zvláště vysokým zazvěřením se poškozování okusem mohlo podobně promítnout i do vývoje našich lesních ekosystémů.Budoucnost jedle je nejistá
Zatímco o míře vlivu okusu na současné zastoupení jedle bělokoré v ČR lze jen spekulovat, to, že okus patří mezi nejvýznamnější limitní faktory současné obnovy jedle, je nezpochybnitelné. Jedle je, díky své atraktivitě a nízké toleranci, okusem enormně ohrožena, tím více, čím je dnes její přirozená obnova vzácnější. Ochraně jedlového zmlazení a úpravě stavů zvěře v oblastech, kde je obnova jedle naším cílem, musí být proto nadále věnována mimořádná pozornost. Současná situace je na řadě lokalit kritická, nepřijmeme-li v dohledné době skutečně účinná opatření pro snížení devastace jedlové obnovy zvěří, zmizí poslední mateřské stromy a další přirozená obnova již nebude možná.Práce byla realizována s podporou projektu MSM 6215648902 Les a dřevo.
Adresa autora:
Ing. Petr Čermák, Ph.D.
Ústav ochrany lesů a myslivosti LDF MZLU v Brně
E-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.
Foto: Radomír Mrkva